[translation] pointprocesses done?
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parent
e32d7f501c
commit
8db863514b
@ -107,7 +107,7 @@ are described using the common measures.
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\rangle)^2 \rangle}$\vspace{1ex}
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\item \enterm{Coefficient of variation}: $CV_{ISI} =
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\frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$.
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\item \enterm{Diffusion coefficient}): $D_{ISI} =
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\item \enterm{Diffusion coefficient}: $D_{ISI} =
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\frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$.
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\end{itemize}
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@ -294,9 +294,9 @@ The homogeneous Poisson process has the following properties:
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\section{Time-dependent firing rate}
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So far we discussed stationary spiketrains. The statistical properties
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So far we have discussed stationary spiketrains. The statistical properties
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of these did not change within the observation time (stationary point
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processes. Most commonly, however, this is not the case. A sensory
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processes). Most commonly, however, this is not the case. A sensory
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neuron, for example, might respond to a stimulus by modulating its
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firing rate (non-stationary point process).
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@ -304,215 +304,229 @@ How the firing rate $r(t)$ changes over time is the most important
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measure, when analyzing non-stationary spike trains. The unit of the
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firing rate is Hertz, i.e. the number of action potentials per
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second. There are different ways to estimate the firing rate and three
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of these methods will are illustrated in \figref{psthfig}. All of
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of these methods are illustrated in \figref{psthfig}. All of
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these have their own justifications and pros- and cons. In the
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following we will discuss the methods shown in \figref{psthfig} more
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following we will discuss these methods more
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closely.
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\begin{figure}[tp]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{firingrates}
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\titlecaption{Bestimmung der zeitabh\"angigen
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Feuerrate.}{\textbf{A)} Rasterplot eines Spiketrains. \textbf{B)}
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Feurerrate aus der instantanen Feuerrate bestimmt. \textbf{C)}
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klassisches PSTH mit der Binning Methode. \textbf{D)} Feuerrate
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durch Faltung mit einem Gauss Kern bestimmt.}\label{psthfig}
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\titlecaption{Estimating the time-dependent firing
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rate.}{\textbf{A)} Rasterplot depicting the spiking activity of a
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neuron. \textbf{B)} Firing rate calculated from the
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\emph{instantaneous rate}. \textbf{C)} classical PSTH with the
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\emph{binning} method. \textbf{D)} Firing rate estimated by
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\emph{convolution} of the activity with a Gaussian
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kernel.}\label{psthfig}
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\end{figure}
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\subsection{Instantane Feuerrate}
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\subsection{Instantaneous firing rate}
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\begin{figure}[tp]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{isimethod}
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\titlecaption{Instantane Feuerrate.}{Skizze eines Spiketrains
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(oben). Die Pfeile zwischen aufeinanderfolgenden
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Aktionspotentialen mit den Zahlen in Millisekunden illustrieren
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die Interspikeintervalle. Der Kehrwert des Interspikeintervalle
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ergibt die instantane Feuerrate.}\label{instrate}
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\titlecaption{Instantaneous firing rate.}{Sketch of the recorded
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spiketrain (top). Arrows illustrate the interspike intervals and
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number give the intervals in milliseconds. The inverse of the
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interspike interval is the \emph{instantaneous firing
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rate}.}\label{instratefig}
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\end{figure}
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Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
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die sogenannte \determ[Feuerrate!instantane]{instantane Feuerrate}
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(\enterm[firing rate!instantaneous]{instantaneous firing rate}). Dabei
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wird die Feuerrate aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit
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zwischen zwei aufeinander folgenden Aktionspotentialen
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(\figref{instrate} A), bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate
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||||
(\figref{instrate} B) ist g\"ultig f\"ur das gesammte
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Interspikeintervall. Diese Methode hat den Vorteil, dass sie sehr
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einfach zu berechnen ist und keine Annahme \"uber eine relevante
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Zeitskala (der Kodierung oder des Auslesemechanismus der
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postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist allerdings keine
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kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der Feuerrate k\"onnen
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f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem wird die Feuerrate
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nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale generiert
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wurden.
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A very simple method for estimating the time-dependent firing rate is
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the \enterm[firing rate!instantaneous]{instantaneous firing rate}. The
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firing rate can be directly estimated as the inverse of the time
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between successive spikes, the interspike-interval
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(\figref{instratefig}).
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\begin{equation}
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\label{instantaneousrateeqn}
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r_i = \frac{1}{T_i} .
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||||
\end{equation}
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||||
The instantaneous rate $r_i$ is valid for the whole interspike
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interval. The method has the advantage of being extremely easy to
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compute and that it does not make any assumptions about the relevant
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timescale (of the encoding in the neuron or the decoding of a
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postsynaptic neuron). The resulting $r(t)$, however, is no continuous
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function, the firing rate jumps from one level to the next. Since the
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interspike interval between successive spikes is never infinitely
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long, the firing rate never reaches zero despite that the neuron may
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not fire an action potential for a long time.
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||||
\begin{exercise}{instantaneousRate.m}{}
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||||
Implementiere die Absch\"atzung der Feuerrate auf Basis der
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instantanen Feuerrate. Plotte die Feuerrate als Funktion der Zeit.
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||||
Implement a function that computes the instantaneous firing
|
||||
rate. Plot the firing rate as a function of time.
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||||
\note{TODO: example data!!!}
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\end{exercise}
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||||
\subsection{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm}
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||||
W\"ahrend die Instantane Rate den Kehrwert der Zeit von einem bis zum
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||||
n\"achsten Aktionspotential misst, sch\"atzt das sogenannte
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||||
\determ{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm} (\enterm{peri stimulus time
|
||||
histogram}, \determ[PSTH|see{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm}]{PSTH})
|
||||
die Wahrscheinlichkeit ab, zu einem Zeitpunkt Aktionspotentiale
|
||||
anzutreffen. Es wird versucht die mittlere Rate \eqnref{firingrate} im
|
||||
Grenzwert kleiner Beobachtungszeiten abzusch\"atzen:
|
||||
\subsection{Peri-stimulus-time-histogram}
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||||
While the \emph{instantaneous firing rate} uses the interspike
|
||||
interval, the \enterm{peri stimulus time histogram} (PSTH) uses the
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||||
spike count within observation windows of the duration $W$. It
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||||
estimates the probability of observing a spike within that observation
|
||||
time. It tries to estimat the average rate in the limit of small
|
||||
obersvation times \eqnref{psthrate}:
|
||||
\begin{equation}
|
||||
\label{psthrate}
|
||||
r(t) = \lim_{W \to 0} \frac{\langle n \rangle}{W} \; ,
|
||||
\end{equation}
|
||||
wobei die Anzahl $n$ der Aktionspotentiale, die im Zeitintervall
|
||||
$(t,t+W)$ aufgetreten sind, \"uber trials gemittelt wird. Eine solche
|
||||
Rate enspricht der zeitabh\"angigen Rate $\lambda(t)$ des inhomogenen
|
||||
Poisson-Prozesses.
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||||
where $\langle n \rangle$ is the across trial average number of action
|
||||
potentials observed within the interval $(t, t+W)$. Such description
|
||||
matches the time-dependent firing rate $\lambda(t)$ of an
|
||||
inhomogeneous Poisson process.
|
||||
|
||||
Das PSTH \eqnref{psthrate} kann entweder \"uber die Binning-Methode
|
||||
oder durch Verfaltung mit einem Kern bestimmt werden. Beiden Methoden
|
||||
gemeinsam ist die Notwendigkeit der Wahl einer zus\"atzlichen Zeitskala,
|
||||
die der Beobachtungszeit $W$ in \eqnref{psthrate} entspricht.
|
||||
The firing probability can be estimated using the \emph{binning
|
||||
method} or by using \emph{kernel density estimations}. Both methods
|
||||
make an assumption about the relevant observation time-scale ($W$ in
|
||||
\eqnref{psthrate}).
|
||||
|
||||
\subsubsection{Binning-Methode}
|
||||
\subsubsection{Binning-method}
|
||||
|
||||
\begin{figure}[tp]
|
||||
\includegraphics[width=\columnwidth]{binmethod}
|
||||
\titlecaption{Bestimmung des PSTH mit der Binning Methode.}{Der
|
||||
gleiche Spiketrain wie in \figref{instrate}. Die grauen Linien
|
||||
markieren die Grenzen der Bins und die Zahlen geben die Anzahl der Spikes
|
||||
in jedem Bin an (oben). Die Feuerrate ergibt sich aus dem
|
||||
mit der Binbreite normierten Zeithistogramm (unten).}\label{binpsth}
|
||||
\titlecaption{Estimating the PSTH using the binning method.}{ The
|
||||
same spiketrain as shown in \figref{instratefig} is used
|
||||
here. Vertical gray lines indicate the borders between adjacent
|
||||
bins in which the number of action potentials is counted (red
|
||||
numbers). The firing rate is then the histogram normalized to the
|
||||
binwidth.}\label{binpsthfig}
|
||||
\end{figure}
|
||||
|
||||
Bei der Binning-Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
|
||||
Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in
|
||||
die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (\figref{binpsth} A). Um diese
|
||||
Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der Binweite
|
||||
normiert werden. Das ist \"aquivalent zur Absch\"atzung einer
|
||||
Wahrscheinlichkeitsdichte. Es kann auch die \code{hist()} Funktion zur
|
||||
Bestimmung des PSTHs verwendet werden. \sindex[term]{Feuerrate!Binningmethode}
|
||||
|
||||
Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das gesamte Bin (\figref{binpsth}
|
||||
B). Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von der
|
||||
Wahl der Binweite anh\"angt. $r(t)$ ist also keine stetige
|
||||
Funktion. Die Binweite bestimmt die zeitliche Aufl\"osung der
|
||||
Absch\"atzung. \"Anderungen in der Feuerrate, die innerhalb eines Bins
|
||||
vorkommen k\"onnen nicht aufgl\"ost werden. Mit der Wahl der Binweite
|
||||
wird somit eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des Spiketrains
|
||||
gemacht.
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The binning method separates the time axis into regular bins of the
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||||
bin width $W$ and counts for each bin the number of observed action
|
||||
potentials (\figref{binpsthfig} top). The resulting histogram is then
|
||||
normalized with the bin width $W$ to yield the firing rate shown in
|
||||
the bottom trace of figure \ref{binpsthfig}. The above sketched
|
||||
process is equivalent to estimating the probability density. It is
|
||||
possible to estimate the PSTH using the \code{hist()} method
|
||||
\sindex[term]{Feuerrate!Binningmethode}
|
||||
|
||||
The estimated firing rate is valid for the total duration of each
|
||||
bin. This leads to the step-like plot shown in
|
||||
\figref{binpsthfig}. $r(t)$ is thus not a contiunous function in
|
||||
time. The binwidth defines the temporal resolution of the firing rate
|
||||
estimation Changes that happen within a bin cannot be resolved. Thus
|
||||
chosing a bin width implies an assumption about the relevant
|
||||
time-scale.
|
||||
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||||
\pagebreak[4]
|
||||
\begin{exercise}{binnedRate.m}{}
|
||||
Implementiere die Absch\"atzung der Feuerrate mit der ``binning''
|
||||
Methode. Plotte das PSTH.
|
||||
Implement a function that estimates the firing rate using the
|
||||
``binning method''. The method should take the spike-times as an
|
||||
input argument and returns the firing rate. Plot the PSTH.
|
||||
\end{exercise}
|
||||
|
||||
\subsubsection{Faltungsmethode}
|
||||
\subsubsection{Convolution method --- Kernel density estimation}
|
||||
|
||||
\begin{figure}[tp]
|
||||
\includegraphics[width=\columnwidth]{convmethod}
|
||||
\titlecaption{Bestimmung des PSTH mit der Faltungsmethode.}{Der
|
||||
gleiche Spiketrain wie in \figref{instrate}. Bei der Verfaltung
|
||||
des Spiketrains mit einem Faltungskern wird jeder Spike durch den
|
||||
Faltungskern ersetzt (oben). Bei korrekter Normierung des
|
||||
Kerns ergibt sich die Feuerrate direkt aus der \"Uberlagerung der
|
||||
Kerne.}\label{convrate}
|
||||
\titlecaption{Estimating the firing rate using the convolution
|
||||
method.}{The same spiketrain as in \figref{instratefig}. The
|
||||
convolution of the spiketrain with a convolution kernel basically
|
||||
replaces each spike event with the kernel (top). A Gaussian kernel
|
||||
is used here, but other kernels are also possible. If the kernel
|
||||
is properly normalized the firing rate results directly form the
|
||||
superposition of the kernels.}\label{convratefig}
|
||||
\end{figure}
|
||||
|
||||
Bei der Faltungsmethode werden die harten Kanten der Bins der
|
||||
Binning-Methode vermieden. Der Spiketrain wird mit einem Kern
|
||||
verfaltet, d.h. jedes Aktionspotential wird durch den Kern ersetzt.
|
||||
Zur Berechnung wird die Aktionspotentialfolge zun\"achst
|
||||
``bin\"ar'' dargestellt. Dabei wird ein Spiketrain als
|
||||
(Zeit-)Vektor dargestellt, in welchem die Zeitpunkte der
|
||||
Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle anderen Elemente des
|
||||
Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser bin\"are Spiketrain mit
|
||||
einem Gau{\ss}-Kern bestimmter Breite verfaltet:
|
||||
\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty} \omega(\tau) \, \rho(t-\tau) \, {\rm d}\tau \; , \]
|
||||
wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
|
||||
ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $\rho(t)$ durch den Filterkern
|
||||
ersetzt (Abbildung \ref{convrate} A). Wenn der Kern richtig normiert
|
||||
wurde (Integral gleich Eins), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
|
||||
\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B). \sindex[term]{Feuerrate!Faltungsmethode}
|
||||
|
||||
Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer
|
||||
stetigen Funktion was insbesondere f\"ur spektrale Analysen von
|
||||
Vorteil sein kann. Die Wahl der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur
|
||||
Binweite, die zeitliche Aufl\"osung von $r(t)$. Die Breite des Kerns
|
||||
macht also auch wieder eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des
|
||||
Spiketrains.
|
||||
With the convolution method we avoid the sharp edges of the binning
|
||||
method. The spiketrain is convolved with a \enterm{convolution
|
||||
kernel}. Technically speaking we need to first create a binary
|
||||
representation of the spike train. This binary representation is a
|
||||
series of zeros and ones in which the ones denote the spike. Then this binary vector is convolved with a kernel of a certain width:
|
||||
|
||||
\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty} \omega(\tau) \, \rho(t-\tau) \, {\rm d}\tau \; , \]
|
||||
where $\omega(\tau)$ represents the kernel and $\rho(t)$ the binary
|
||||
representation of the response. The process of convolution can be
|
||||
imagined as replacing each event of the spiketrain with the kernel
|
||||
(figure \ref{convratefig} top). The superposition of the replaced
|
||||
kernels is then the firing rate (if the kerel is correctly normalized
|
||||
to an integral of one, figure \ref{convreffig}
|
||||
bottom). \sindex[term]{Feuerrate!Faltungsmethode}
|
||||
|
||||
In contrast to the other methods the convolution methods leads to a
|
||||
continuous function which is often desirable (in particular when
|
||||
applying methods in the frequency domain). The choice of the kernel
|
||||
width defines, similar to the bin width of the binning method, the
|
||||
temporal resolution of the method and thus makes assumptions about the
|
||||
relevate time-scale.
|
||||
|
||||
\pagebreak[4]
|
||||
\begin{exercise}{convolutionRate.m}{}
|
||||
Verwende die Faltungsmethode um die Feuerrate zu bestimmen. Plotte
|
||||
das Ergebnis.
|
||||
Implement the function that estimates the firing rate using the
|
||||
convolution method. The method takes the spiketrain, the temporal
|
||||
resolution of the recording (as the stepsize $dt$, in seconds) and
|
||||
the width of the kernel (the standard deviation $\sigma$ of the
|
||||
Gaussian kernel, in seconds) as input arguments. It returns the
|
||||
firing rate. Plot the result.
|
||||
\end{exercise}
|
||||
|
||||
\section{Spike-triggered Average}
|
||||
Die graphischer Darstellung der Feuerrate allein reicht nicht aus um
|
||||
den Zusammenhang zwischen neuronaler Antwort und einem Stimulus zu
|
||||
analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu
|
||||
erfahren, ist der \enterm{spike-triggered average}
|
||||
(\enterm[STA|see{spike-triggered average}]{STA}). Der STA
|
||||
|
||||
The graphical representation of the neuronal activity alone is not
|
||||
sufficient tot investigate the relation between the neuronal response
|
||||
and a stimulus. One method to do this is the \enterm[STA|see
|
||||
spike-triggered average]{spike-triggered average}. The STA
|
||||
\begin{equation}
|
||||
STA(\tau) = \langle s(t - \tau) \rangle = \frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} s(t_i - \tau)
|
||||
\end{equation}
|
||||
der $N$ Aktionspotentiale zu den Zeiten $t_i$ in Anwort auf den
|
||||
Stimulus $s(t)$ ist der mittlere Stimulus, der zu einem
|
||||
Aktionspotential in der neuronalen Antwort f\"uhrt.
|
||||
|
||||
Der STA l\"a{\ss}t sich relativ einfach berechnen, indem aus dem
|
||||
Stimulus f\"ur jeden beobachteten Spike ein entsprechender Abschnitt
|
||||
ausgeschnitten wird und diese dann gemittelt werde (\figref{stafig}).
|
||||
of $N$ action potentials observed at the times $t_i$ in response to
|
||||
the stimulus $s(t)$ is the average stimulus that led to a spike in the
|
||||
neuron. The STA can be easily extracted by cutting snippets out of
|
||||
$s(t)$ that surround the times of the spikes. The resulting stimulus
|
||||
snippets are then averaged (\figref{stafig}).
|
||||
|
||||
\begin{figure}[t]
|
||||
\includegraphics[width=\columnwidth]{sta}
|
||||
\titlecaption{Spike-triggered Average eines P-Typ Elektrorezeptors
|
||||
und Stimulusrekonstruktion.}{Der STA (links): der Rezeptor
|
||||
wurde mit einem ``white-noise'' Stimulus getrieben. Zeitpunkt 0
|
||||
ist der Zeitpunkt des beobachteten Aktionspotentials. Die Kurve
|
||||
ergibt sich aus dem gemittelten Stimulus je 50\,ms vor und nach
|
||||
einem Aktionspotential. Stimulusrekonstruktion mittels
|
||||
STA (rechts). Die Zellantwort wird mit dem STA gefaltet um eine
|
||||
Rekonstruktion des Stimulus zu erhalten.}\label{stafig}
|
||||
\titlecaption{Spike-triggered average of a P-type electroreceptors
|
||||
and the stimulus reconstruction.}{The neuron was driven by a
|
||||
``white-noise'' stimulus (blue curve, right panel). The STA (left)
|
||||
is the average stimulus that surrounds the times of the recorded
|
||||
action potentials (40\,ms before and 20\,ms after the
|
||||
spike). Using the STA as a convolution kernel for convolving the
|
||||
spiketrain we can reconstruct the stimulus from the neuronal
|
||||
response. In this way we can get an impression of the stimulus
|
||||
features that are encoded in the neuronal response (right
|
||||
panel).}\label{stafig}
|
||||
\end{figure}
|
||||
|
||||
Aus dem STA k\"onnen verschiedene Informationen \"uber den
|
||||
Zusammenhang zwischen Stimulus und neuronaler Antwort gewonnen
|
||||
werden. Die Breite des STA repr\"asentiert die zeitliche Pr\"azision,
|
||||
mit der Stimulus und Antwort zusammenh\"angen und wie weit das Neuron
|
||||
zeitlich integriert. Die Amplitude des STA (gegeben in der gleichen
|
||||
Einheit wie der Stimulus) deutet auf die Empfindlichkeit des Neurons
|
||||
bez\"uglich des Stimulus hin. Eine hohe Amplitude besagt, dass es
|
||||
einen starken Stimulus ben\"otigt, um ein Aktionspotential
|
||||
hervorzurufen. Aus dem zeitlichen Versatz des STA kann die Zeit
|
||||
abgelesen werden, die das System braucht, um auf den Stimulus zu
|
||||
antworten.
|
||||
|
||||
Der STA kann auch dazu benutzt werden, aus den Antworten der Zelle den
|
||||
Stimulus zu rekonstruieren (\figref{stafig} B). Bei der
|
||||
\determ[invertierte Rekonstruktion]{invertierten Rekonstruktion} wird
|
||||
die Zellantwort mit dem STA verfaltet.
|
||||
From the STA we can extract several pieces of information about the
|
||||
relation of stimulus and response. The width of the STA represents the
|
||||
temporal precision with which the neuron encodes the stimulus waveform
|
||||
and in which temporal window the neuron integrates the (sensory)
|
||||
input. The amplitude of the STA tells something about the sensitivity
|
||||
of the neuron. The STA is given in the same units as the stimulus and
|
||||
a small amplitude indicates that the neuron needs only a small
|
||||
stimulus amplitude to create a spike, a large amplitude on the
|
||||
contrary suggests the opposite. The temporal delay between the STA and
|
||||
the time of the spike is a consequence of the time the system (neuron)
|
||||
needs to process the stimulus.
|
||||
|
||||
We can further use the STA to do a \enterm{reverse reconstruction} and
|
||||
estimate the stimulus from the neuronal response (\figref{stafig},
|
||||
right). For this, the spiketrain is convolved with the STA as a
|
||||
kernel.
|
||||
|
||||
\begin{exercise}{spikeTriggeredAverage.m}{}
|
||||
Implementiere eine Funktion, die den STA ermittelt. Verwende dazu
|
||||
den Datensatz \file{sta\_data.mat}. Die Funktion sollte folgende
|
||||
R\"uckgabewerte haben:
|
||||
Implement a function that calculates the STA. Use the dataset
|
||||
\file{sta\_data.mat}. The function expects the spike train, the
|
||||
stimulus and the temporal resolution of the recording as input
|
||||
arguments and should return the following information:
|
||||
\vspace{-1ex}
|
||||
\begin{itemize}
|
||||
\setlength{\itemsep}{0ex}
|
||||
\item den Spike-Triggered-Average.
|
||||
\item die Standardabweichung der individuellen STAs.
|
||||
\item die Anzahl Aktionspotentiale, die zur Berechnung des STA verwendet wurden.
|
||||
\vspace{-2ex}
|
||||
\item the spike-triggered average.
|
||||
\item the standard deviation of the STA across the individual snippets.
|
||||
\item The number of action potentials used to estimate the STA.
|
||||
\end{itemize}
|
||||
|
||||
\end{exercise}
|
||||
|
||||
\begin{exercise}{reconstructStimulus.m}{}
|
||||
Rekonstruiere den Stimulus mithilfe des STA und der Spike
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Zeiten. Die Funktion soll Vektor als R\"uckgabewert haben, der
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genauso gro{\ss} ist wie der Originalstimulus aus der Datei
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Do the reverse reconstruction using the STA and the spike times. The
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function should return the estimated stimulus in a vector that has
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the same size as the original stimulus contained in file
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\file{sta\_data.mat}.
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\end{exercise}
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