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pointprocesses/lecture/pointprocesses.tex
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@ -107,7 +107,7 @@ are described using the common measures.
\rangle)^2 \rangle}$\vspace{1ex} \rangle)^2 \rangle}$\vspace{1ex}
\item \enterm{Coefficient of variation}: $CV_{ISI} = \item \enterm{Coefficient of variation}: $CV_{ISI} =
\frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$. \frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$.
\item \enterm{Diffusion coefficient}): $D_{ISI} = \item \enterm{Diffusion coefficient}: $D_{ISI} =
\frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$. \frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$.
\end{itemize} \end{itemize}
@ -294,9 +294,9 @@ The homogeneous Poisson process has the following properties:
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
\section{Time-dependent firing rate} \section{Time-dependent firing rate}
So far we discussed stationary spiketrains. The statistical properties So far we have discussed stationary spiketrains. The statistical properties
of these did not change within the observation time (stationary point of these did not change within the observation time (stationary point
processes. Most commonly, however, this is not the case. A sensory processes). Most commonly, however, this is not the case. A sensory
neuron, for example, might respond to a stimulus by modulating its neuron, for example, might respond to a stimulus by modulating its
firing rate (non-stationary point process). firing rate (non-stationary point process).
@ -304,215 +304,229 @@ How the firing rate $r(t)$ changes over time is the most important
measure, when analyzing non-stationary spike trains. The unit of the measure, when analyzing non-stationary spike trains. The unit of the
firing rate is Hertz, i.e. the number of action potentials per firing rate is Hertz, i.e. the number of action potentials per
second. There are different ways to estimate the firing rate and three second. There are different ways to estimate the firing rate and three
of these methods will are illustrated in \figref{psthfig}. All of of these methods are illustrated in \figref{psthfig}. All of
these have their own justifications and pros- and cons. In the these have their own justifications and pros- and cons. In the
following we will discuss the methods shown in \figref{psthfig} more following we will discuss these methods more
closely. closely.
\begin{figure}[tp] \begin{figure}[tp]
\includegraphics[width=\columnwidth]{firingrates} \includegraphics[width=\columnwidth]{firingrates}
\titlecaption{Bestimmung der zeitabh\"angigen \titlecaption{Estimating the time-dependent firing
Feuerrate.}{\textbf{A)} Rasterplot eines Spiketrains. \textbf{B)} rate.}{\textbf{A)} Rasterplot depicting the spiking activity of a
Feurerrate aus der instantanen Feuerrate bestimmt. \textbf{C)} neuron. \textbf{B)} Firing rate calculated from the
klassisches PSTH mit der Binning Methode. \textbf{D)} Feuerrate \emph{instantaneous rate}. \textbf{C)} classical PSTH with the
durch Faltung mit einem Gauss Kern bestimmt.}\label{psthfig} \emph{binning} method. \textbf{D)} Firing rate estimated by
\emph{convolution} of the activity with a Gaussian
kernel.}\label{psthfig}
\end{figure} \end{figure}
\subsection{Instantane Feuerrate} \subsection{Instantaneous firing rate}
\begin{figure}[tp] \begin{figure}[tp]
\includegraphics[width=\columnwidth]{isimethod} \includegraphics[width=\columnwidth]{isimethod}
\titlecaption{Instantane Feuerrate.}{Skizze eines Spiketrains \titlecaption{Instantaneous firing rate.}{Sketch of the recorded
(oben). Die Pfeile zwischen aufeinanderfolgenden spiketrain (top). Arrows illustrate the interspike intervals and
Aktionspotentialen mit den Zahlen in Millisekunden illustrieren number give the intervals in milliseconds. The inverse of the
die Interspikeintervalle. Der Kehrwert des Interspikeintervalle interspike interval is the \emph{instantaneous firing
ergibt die instantane Feuerrate.}\label{instrate} rate}.}\label{instratefig}
\end{figure} \end{figure}
Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist A very simple method for estimating the time-dependent firing rate is
die sogenannte \determ[Feuerrate!instantane]{instantane Feuerrate} the \enterm[firing rate!instantaneous]{instantaneous firing rate}. The
(\enterm[firing rate!instantaneous]{instantaneous firing rate}). Dabei firing rate can be directly estimated as the inverse of the time
wird die Feuerrate aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit between successive spikes, the interspike-interval
zwischen zwei aufeinander folgenden Aktionspotentialen (\figref{instratefig}).
(\figref{instrate} A), bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate
(\figref{instrate} B) ist g\"ultig f\"ur das gesammte \begin{equation}
Interspikeintervall. Diese Methode hat den Vorteil, dass sie sehr \label{instantaneousrateeqn}
einfach zu berechnen ist und keine Annahme \"uber eine relevante r_i = \frac{1}{T_i} .
Zeitskala (der Kodierung oder des Auslesemechanismus der \end{equation}
postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist allerdings keine
kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der Feuerrate k\"onnen The instantaneous rate $r_i$ is valid for the whole interspike
f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem wird die Feuerrate interval. The method has the advantage of being extremely easy to
nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale generiert compute and that it does not make any assumptions about the relevant
wurden. timescale (of the encoding in the neuron or the decoding of a
postsynaptic neuron). The resulting $r(t)$, however, is no continuous
function, the firing rate jumps from one level to the next. Since the
interspike interval between successive spikes is never infinitely
long, the firing rate never reaches zero despite that the neuron may
not fire an action potential for a long time.
\begin{exercise}{instantaneousRate.m}{} \begin{exercise}{instantaneousRate.m}{}
Implementiere die Absch\"atzung der Feuerrate auf Basis der Implement a function that computes the instantaneous firing
instantanen Feuerrate. Plotte die Feuerrate als Funktion der Zeit. rate. Plot the firing rate as a function of time.
\note{TODO: example data!!!}
\end{exercise} \end{exercise}
\subsection{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm} \subsection{Peri-stimulus-time-histogram}
W\"ahrend die Instantane Rate den Kehrwert der Zeit von einem bis zum While the \emph{instantaneous firing rate} uses the interspike
n\"achsten Aktionspotential misst, sch\"atzt das sogenannte interval, the \enterm{peri stimulus time histogram} (PSTH) uses the
\determ{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm} (\enterm{peri stimulus time spike count within observation windows of the duration $W$. It
histogram}, \determ[PSTH|see{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm}]{PSTH}) estimates the probability of observing a spike within that observation
die Wahrscheinlichkeit ab, zu einem Zeitpunkt Aktionspotentiale time. It tries to estimat the average rate in the limit of small
anzutreffen. Es wird versucht die mittlere Rate \eqnref{firingrate} im obersvation times \eqnref{psthrate}:
Grenzwert kleiner Beobachtungszeiten abzusch\"atzen:
\begin{equation} \begin{equation}
\label{psthrate} \label{psthrate}
r(t) = \lim_{W \to 0} \frac{\langle n \rangle}{W} \; , r(t) = \lim_{W \to 0} \frac{\langle n \rangle}{W} \; ,
\end{equation} \end{equation}
wobei die Anzahl $n$ der Aktionspotentiale, die im Zeitintervall where $\langle n \rangle$ is the across trial average number of action
$(t,t+W)$ aufgetreten sind, \"uber trials gemittelt wird. Eine solche potentials observed within the interval $(t, t+W)$. Such description
Rate enspricht der zeitabh\"angigen Rate $\lambda(t)$ des inhomogenen matches the time-dependent firing rate $\lambda(t)$ of an
Poisson-Prozesses. inhomogeneous Poisson process.
Das PSTH \eqnref{psthrate} kann entweder \"uber die Binning-Methode The firing probability can be estimated using the \emph{binning
oder durch Verfaltung mit einem Kern bestimmt werden. Beiden Methoden method} or by using \emph{kernel density estimations}. Both methods
gemeinsam ist die Notwendigkeit der Wahl einer zus\"atzlichen Zeitskala, make an assumption about the relevant observation time-scale ($W$ in
die der Beobachtungszeit $W$ in \eqnref{psthrate} entspricht. \eqnref{psthrate}).
\subsubsection{Binning-Methode} \subsubsection{Binning-method}
\begin{figure}[tp] \begin{figure}[tp]
\includegraphics[width=\columnwidth]{binmethod} \includegraphics[width=\columnwidth]{binmethod}
\titlecaption{Bestimmung des PSTH mit der Binning Methode.}{Der \titlecaption{Estimating the PSTH using the binning method.}{ The
gleiche Spiketrain wie in \figref{instrate}. Die grauen Linien same spiketrain as shown in \figref{instratefig} is used
markieren die Grenzen der Bins und die Zahlen geben die Anzahl der Spikes here. Vertical gray lines indicate the borders between adjacent
in jedem Bin an (oben). Die Feuerrate ergibt sich aus dem bins in which the number of action potentials is counted (red
mit der Binbreite normierten Zeithistogramm (unten).}\label{binpsth} numbers). The firing rate is then the histogram normalized to the
binwidth.}\label{binpsthfig}
\end{figure} \end{figure}
Bei der Binning-Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige The binning method separates the time axis into regular bins of the
Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in bin width $W$ and counts for each bin the number of observed action
die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (\figref{binpsth} A). Um diese potentials (\figref{binpsthfig} top). The resulting histogram is then
Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der Binweite normalized with the bin width $W$ to yield the firing rate shown in
normiert werden. Das ist \"aquivalent zur Absch\"atzung einer the bottom trace of figure \ref{binpsthfig}. The above sketched
Wahrscheinlichkeitsdichte. Es kann auch die \code{hist()} Funktion zur process is equivalent to estimating the probability density. It is
Bestimmung des PSTHs verwendet werden. \sindex[term]{Feuerrate!Binningmethode} possible to estimate the PSTH using the \code{hist()} method
\sindex[term]{Feuerrate!Binningmethode}
Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das gesamte Bin (\figref{binpsth}
B). Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von der The estimated firing rate is valid for the total duration of each
Wahl der Binweite anh\"angt. $r(t)$ ist also keine stetige bin. This leads to the step-like plot shown in
Funktion. Die Binweite bestimmt die zeitliche Aufl\"osung der \figref{binpsthfig}. $r(t)$ is thus not a contiunous function in
Absch\"atzung. \"Anderungen in der Feuerrate, die innerhalb eines Bins time. The binwidth defines the temporal resolution of the firing rate
vorkommen k\"onnen nicht aufgl\"ost werden. Mit der Wahl der Binweite estimation Changes that happen within a bin cannot be resolved. Thus
wird somit eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des Spiketrains chosing a bin width implies an assumption about the relevant
gemacht. time-scale.
\pagebreak[4] \pagebreak[4]
\begin{exercise}{binnedRate.m}{} \begin{exercise}{binnedRate.m}{}
Implementiere die Absch\"atzung der Feuerrate mit der ``binning'' Implement a function that estimates the firing rate using the
Methode. Plotte das PSTH. ``binning method''. The method should take the spike-times as an
input argument and returns the firing rate. Plot the PSTH.
\end{exercise} \end{exercise}
\subsubsection{Faltungsmethode} \subsubsection{Convolution method --- Kernel density estimation}
\begin{figure}[tp] \begin{figure}[tp]
\includegraphics[width=\columnwidth]{convmethod} \includegraphics[width=\columnwidth]{convmethod}
\titlecaption{Bestimmung des PSTH mit der Faltungsmethode.}{Der \titlecaption{Estimating the firing rate using the convolution
gleiche Spiketrain wie in \figref{instrate}. Bei der Verfaltung method.}{The same spiketrain as in \figref{instratefig}. The
des Spiketrains mit einem Faltungskern wird jeder Spike durch den convolution of the spiketrain with a convolution kernel basically
Faltungskern ersetzt (oben). Bei korrekter Normierung des replaces each spike event with the kernel (top). A Gaussian kernel
Kerns ergibt sich die Feuerrate direkt aus der \"Uberlagerung der is used here, but other kernels are also possible. If the kernel
Kerne.}\label{convrate} is properly normalized the firing rate results directly form the
superposition of the kernels.}\label{convratefig}
\end{figure} \end{figure}
Bei der Faltungsmethode werden die harten Kanten der Bins der With the convolution method we avoid the sharp edges of the binning
Binning-Methode vermieden. Der Spiketrain wird mit einem Kern method. The spiketrain is convolved with a \enterm{convolution
verfaltet, d.h. jedes Aktionspotential wird durch den Kern ersetzt. kernel}. Technically speaking we need to first create a binary
Zur Berechnung wird die Aktionspotentialfolge zun\"achst representation of the spike train. This binary representation is a
``bin\"ar'' dargestellt. Dabei wird ein Spiketrain als series of zeros and ones in which the ones denote the spike. Then this binary vector is convolved with a kernel of a certain width:
(Zeit-)Vektor dargestellt, in welchem die Zeitpunkte der
Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle anderen Elemente des \[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty} \omega(\tau) \, \rho(t-\tau) \, {\rm d}\tau \; , \]
Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser bin\"are Spiketrain mit where $\omega(\tau)$ represents the kernel and $\rho(t)$ the binary
einem Gau{\ss}-Kern bestimmter Breite verfaltet: representation of the response. The process of convolution can be
\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty} \omega(\tau) \, \rho(t-\tau) \, {\rm d}\tau \; , \] imagined as replacing each event of the spiketrain with the kernel
wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort (figure \ref{convratefig} top). The superposition of the replaced
ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $\rho(t)$ durch den Filterkern kernels is then the firing rate (if the kerel is correctly normalized
ersetzt (Abbildung \ref{convrate} A). Wenn der Kern richtig normiert to an integral of one, figure \ref{convreffig}
wurde (Integral gleich Eins), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der bottom). \sindex[term]{Feuerrate!Faltungsmethode}
\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B). \sindex[term]{Feuerrate!Faltungsmethode}
In contrast to the other methods the convolution methods leads to a
Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer continuous function which is often desirable (in particular when
stetigen Funktion was insbesondere f\"ur spektrale Analysen von applying methods in the frequency domain). The choice of the kernel
Vorteil sein kann. Die Wahl der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur width defines, similar to the bin width of the binning method, the
Binweite, die zeitliche Aufl\"osung von $r(t)$. Die Breite des Kerns temporal resolution of the method and thus makes assumptions about the
macht also auch wieder eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des relevate time-scale.
Spiketrains.
\pagebreak[4] \pagebreak[4]
\begin{exercise}{convolutionRate.m}{} \begin{exercise}{convolutionRate.m}{}
Verwende die Faltungsmethode um die Feuerrate zu bestimmen. Plotte Implement the function that estimates the firing rate using the
das Ergebnis. convolution method. The method takes the spiketrain, the temporal
resolution of the recording (as the stepsize $dt$, in seconds) and
the width of the kernel (the standard deviation $\sigma$ of the
Gaussian kernel, in seconds) as input arguments. It returns the
firing rate. Plot the result.
\end{exercise} \end{exercise}
\section{Spike-triggered Average} \section{Spike-triggered Average}
Die graphischer Darstellung der Feuerrate allein reicht nicht aus um
den Zusammenhang zwischen neuronaler Antwort und einem Stimulus zu The graphical representation of the neuronal activity alone is not
analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu sufficient tot investigate the relation between the neuronal response
erfahren, ist der \enterm{spike-triggered average} and a stimulus. One method to do this is the \enterm[STA|see
(\enterm[STA|see{spike-triggered average}]{STA}). Der STA spike-triggered average]{spike-triggered average}. The STA
\begin{equation} \begin{equation}
STA(\tau) = \langle s(t - \tau) \rangle = \frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} s(t_i - \tau) STA(\tau) = \langle s(t - \tau) \rangle = \frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} s(t_i - \tau)
\end{equation} \end{equation}
der $N$ Aktionspotentiale zu den Zeiten $t_i$ in Anwort auf den of $N$ action potentials observed at the times $t_i$ in response to
Stimulus $s(t)$ ist der mittlere Stimulus, der zu einem the stimulus $s(t)$ is the average stimulus that led to a spike in the
Aktionspotential in der neuronalen Antwort f\"uhrt. neuron. The STA can be easily extracted by cutting snippets out of
$s(t)$ that surround the times of the spikes. The resulting stimulus
Der STA l\"a{\ss}t sich relativ einfach berechnen, indem aus dem snippets are then averaged (\figref{stafig}).
Stimulus f\"ur jeden beobachteten Spike ein entsprechender Abschnitt
ausgeschnitten wird und diese dann gemittelt werde (\figref{stafig}).
\begin{figure}[t] \begin{figure}[t]
\includegraphics[width=\columnwidth]{sta} \includegraphics[width=\columnwidth]{sta}
\titlecaption{Spike-triggered Average eines P-Typ Elektrorezeptors \titlecaption{Spike-triggered average of a P-type electroreceptors
und Stimulusrekonstruktion.}{Der STA (links): der Rezeptor and the stimulus reconstruction.}{The neuron was driven by a
wurde mit einem ``white-noise'' Stimulus getrieben. Zeitpunkt 0 ``white-noise'' stimulus (blue curve, right panel). The STA (left)
ist der Zeitpunkt des beobachteten Aktionspotentials. Die Kurve is the average stimulus that surrounds the times of the recorded
ergibt sich aus dem gemittelten Stimulus je 50\,ms vor und nach action potentials (40\,ms before and 20\,ms after the
einem Aktionspotential. Stimulusrekonstruktion mittels spike). Using the STA as a convolution kernel for convolving the
STA (rechts). Die Zellantwort wird mit dem STA gefaltet um eine spiketrain we can reconstruct the stimulus from the neuronal
Rekonstruktion des Stimulus zu erhalten.}\label{stafig} response. In this way we can get an impression of the stimulus
features that are encoded in the neuronal response (right
panel).}\label{stafig}
\end{figure} \end{figure}
Aus dem STA k\"onnen verschiedene Informationen \"uber den From the STA we can extract several pieces of information about the
Zusammenhang zwischen Stimulus und neuronaler Antwort gewonnen relation of stimulus and response. The width of the STA represents the
werden. Die Breite des STA repr\"asentiert die zeitliche Pr\"azision, temporal precision with which the neuron encodes the stimulus waveform
mit der Stimulus und Antwort zusammenh\"angen und wie weit das Neuron and in which temporal window the neuron integrates the (sensory)
zeitlich integriert. Die Amplitude des STA (gegeben in der gleichen input. The amplitude of the STA tells something about the sensitivity
Einheit wie der Stimulus) deutet auf die Empfindlichkeit des Neurons of the neuron. The STA is given in the same units as the stimulus and
bez\"uglich des Stimulus hin. Eine hohe Amplitude besagt, dass es a small amplitude indicates that the neuron needs only a small
einen starken Stimulus ben\"otigt, um ein Aktionspotential stimulus amplitude to create a spike, a large amplitude on the
hervorzurufen. Aus dem zeitlichen Versatz des STA kann die Zeit contrary suggests the opposite. The temporal delay between the STA and
abgelesen werden, die das System braucht, um auf den Stimulus zu the time of the spike is a consequence of the time the system (neuron)
antworten. needs to process the stimulus.
Der STA kann auch dazu benutzt werden, aus den Antworten der Zelle den We can further use the STA to do a \enterm{reverse reconstruction} and
Stimulus zu rekonstruieren (\figref{stafig} B). Bei der estimate the stimulus from the neuronal response (\figref{stafig},
\determ[invertierte Rekonstruktion]{invertierten Rekonstruktion} wird right). For this, the spiketrain is convolved with the STA as a
die Zellantwort mit dem STA verfaltet. kernel.
\begin{exercise}{spikeTriggeredAverage.m}{} \begin{exercise}{spikeTriggeredAverage.m}{}
Implementiere eine Funktion, die den STA ermittelt. Verwende dazu Implement a function that calculates the STA. Use the dataset
den Datensatz \file{sta\_data.mat}. Die Funktion sollte folgende \file{sta\_data.mat}. The function expects the spike train, the
R\"uckgabewerte haben: stimulus and the temporal resolution of the recording as input
arguments and should return the following information:
\vspace{-1ex} \vspace{-1ex}
\begin{itemize} \begin{itemize}
\setlength{\itemsep}{0ex} \setlength{\itemsep}{0ex}
\item den Spike-Triggered-Average. \item the spike-triggered average.
\item die Standardabweichung der individuellen STAs. \item the standard deviation of the STA across the individual snippets.
\item die Anzahl Aktionspotentiale, die zur Berechnung des STA verwendet wurden. \item The number of action potentials used to estimate the STA.
\vspace{-2ex}
\end{itemize} \end{itemize}
\end{exercise} \end{exercise}
\begin{exercise}{reconstructStimulus.m}{} \begin{exercise}{reconstructStimulus.m}{}
Rekonstruiere den Stimulus mithilfe des STA und der Spike Do the reverse reconstruction using the STA and the spike times. The
Zeiten. Die Funktion soll Vektor als R\"uckgabewert haben, der function should return the estimated stimulus in a vector that has
genauso gro{\ss} ist wie der Originalstimulus aus der Datei the same size as the original stimulus contained in file
\file{sta\_data.mat}. \file{sta\_data.mat}.
\end{exercise} \end{exercise}