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298
pointprocesses/lecture/pointprocesses.tex
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@ -2,7 +2,23 @@
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
\chapter{Analyse von Spiketrains}
\begin{figure}[t]
\determ{Aktionspotentiale} (\enterm{Spikes}) sind die Tr\"ager der
Information in Nervensystemen. Dabei ist in erster Linie nur der
Zeitpunkt des Auftretens eines Aktionspotentials von Bedeutung. Die
genaue Form des Aktionspotentials spielt keine oder nur eine
untergeordnete Rolle.
Nach etwas Vorverarbeitung haben elektrophysiologische Messungen
deshalb Listen von Spikezeitpunkten als Ergebniss --- sogenannte
\enterm{Spiketrains}. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und
es ergeben sich mehrere \enterm{trials} von Spiketrains
(\figref{rasterexamplesfig}).
Spiketrains sind Zeitpunkte von Ereignissen --- den Aktionspotentialen
--- und deren Analyse f\"allt daher in das Gebiet der Statistik von
sogenannten \determ{Punktprozessen}.
\begin{figure}[ht]
\includegraphics[width=1\textwidth]{rasterexamples}
\titlecaption{\label{rasterexamplesfig}Raster-Plot.}{Raster-Plot von
jeweils 10 Realisierungen eines station\"arenen Punktprozesses
@ -12,37 +28,14 @@
Rauschen mit Zeitkonstante $\tau=100$\,ms, rechts).}
\end{figure}
Aktionspotentiale (``Spikes'') sind die Tr\"ager der Information in
Nervensystemen. Dabei ist in erster Linie nur der Zeitpunkt des
Auftretens eines Aktionspotentials von Bedeutung. Die genaue Form
spielt keine oder nur eine untergeordnete Rolle.
Nach etwas Vorverarbeitung haben elektrophysiologische Messungen
deshalb Listen von Spikezeitpunkten als Ergebniss - sogenannte
``Spiketrains''. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und es
ergeben sich mehrere ``trials'' von Spiketrains
(\figref{rasterexamplesfig}).
Spiketrains sind Zeitpunkte von Ereignissen --- den Aktionspotentialen
--- und deren Analyse f\"allt daher in das Gebiet der Statistik von
sogenannten Punktprozessen.
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
\section{Punktprozesse}
\begin{figure}[t]
\texpicture{pointprocessscetchB}
\titlecaption{\label{pointprocessscetchfig} Statistik von
Punktprozessesen.}{Ein Punktprozess ist eine Abfolge von
Zeitpunkten $t_i$ die auch durch die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$
oder die Anzahl der Ereignisse $n_i$ beschrieben werden kann. }
\end{figure}
Ein zeitlicher Punktprozess ist ein stochastischer Prozess, der eine
Abfolge von Ereignissen zu den Zeiten $\{t_i\}$, $t_i \in \reZ$,
generiert.
Ein zeitlicher Punktprozess (\enterm{point process}) ist ein
stochastischer Prozess, der eine Abfolge von Ereignissen zu den Zeiten
$\{t_i\}$, $t_i \in \reZ$, generiert.
\begin{ibox}{Beispiele von Punktprozessen}
Jeder Punktprozess wird durch einen sich in der Zeit kontinuierlich
entwickelnden Prozess generiert. Wann immer dieser Prozess eine
Schwelle \"uberschreitet wird ein Ereigniss des Punktprozesses
@ -56,6 +49,15 @@ erzeugt. Zum Beispiel:
\item Zeitpunkt eines Grillen/Frosch/Vogelgesangs: wird durch die
Dynamik des Nervensystems und des Muskelapparates erzeugt.
\end{itemize}
\end{ibox}
\begin{figure}[t]
\texpicture{pointprocessscetch}
\titlecaption{\label{pointprocessscetchfig} Statistik von
Punktprozessesen.}{Ein Punktprozess ist eine Abfolge von
Zeitpunkten $t_i$ die auch durch die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$
oder die Anzahl der Ereignisse $n_i$ beschrieben werden kann. }
\end{figure}
F\"ur die Neurowissenschaften ist die Statistik der Punktprozesse
besonders wichtig, da die Zeitpunkte der Aktionspotentiale als
@ -77,9 +79,8 @@ Zeitpunkte der Ereignisse durch senkrechte Striche markiert werden.
Die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$ zwischen aufeinanderfolgenden
Ereignissen sind reelle, positive Zahlen. Bei Aktionspotentialen
(``Spikes'') heisen die Intervalle auch
``Interspikeintervalle''. Deren Statistik kann mit den \"ublichen
Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
heisen die Intervalle auch \enterm{Interspikeintervalle}. Deren Statistik
kann mit den \"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
\begin{figure}[t]
\includegraphics[width=1\textwidth]{isihexamples}\hfill
@ -89,21 +90,21 @@ Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
\subsection{Intervallstatistik erster Ordnung}
\begin{itemize}
\item Histogramm $p(T)$ der Intervalle $T$
\item Wahrscheinlichkeitsdichte $p(T)$ der Intervalle $T$
(\figref{isihexamplesfig}). Normiert auf $\int_0^{\infty} p(T) \; dT
= 1$.
\item Mittleres Intervall $\mu_{ISI} = \langle T \rangle =
\item Mittleres Intervall: $\mu_{ISI} = \langle T \rangle =
\frac{1}{n}\sum\limits_{i=1}^n T_i$.
\item Varianz der Intervalle $\sigma_{ISI}^2 = \langle (T - \langle T
\item Varianz der Intervalle: $\sigma_{ISI}^2 = \langle (T - \langle T
\rangle)^2 \rangle$\vspace{1ex}
\item Variationskoeffizient (``Coefficient of variation'') $CV_{ISI} =
\item Variationskoeffizient (\enterm{coefficient of variation}): $CV_{ISI} =
\frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$.
\item Diffusions Koeffizient $D_{ISI} =
\item Diffusions Koeffizient: $D_{ISI} =
\frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$.
\end{itemize}
\subsection{Korrelationen der Intervalle}
In ``return maps'' werden die um das ``Lag'' $k$ verz\"ogerten
In \enterm{return maps} werden die um das \enterm{lag} $k$ verz\"ogerten
Intervalle $T_{i+k}$ gegen die Intervalle $T_i$ geplottet. Dies macht
m\"ogliche Abh\"angigkeiten von aufeinanderfolgenden Intervallen
sichtbar.
@ -118,7 +119,7 @@ sichtbar.
Solche Ab\"angigkeiten werden durch die serielle Korrelation der
Intervalle quantifiziert. Das ist der Korrelationskoeffizient
zwischen aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch ``Lag'' $k$:
zwischen aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch \enterm{lag} $k$:
\[ \rho_k = \frac{\langle (T_{i+k} - \langle T \rangle)(T_i - \langle T \rangle) \rangle}{\langle (T_i - \langle T \rangle)^2\rangle} = \frac{{\rm cov}(T_{i+k}, T_i)}{{\rm var}(T_i)}
= {\rm corr}(T_{i+k}, T_i) \]
\"Ublicherweise wird die Korrelation $\rho_k$ gegen den Lag $k$
@ -135,7 +136,7 @@ Intervalls mit sich selber).
% \titlecaption{\label{countstatsfig}Count Statistik.}{}
% \end{figure}
Die Anzahl der Ereignisse (Spikes) $n_i$ in Zeifenstern $i$ der
Die Anzahl der Ereignisse $n_i$ in Zeifenstern $i$ der
L\"ange $W$ ergeben ganzzahlige, positive Zufallsvariablen, die meist
durch folgende Sch\"atzer charakterisiert werden:
\begin{itemize}
@ -144,8 +145,12 @@ durch folgende Sch\"atzer charakterisiert werden:
\item Varianz der Anzahl: $\sigma_n^2 = \langle (n - \langle n \rangle)^2 \rangle$.
\item Fano Faktor (Varianz geteilt durch Mittelwert): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$.
\end{itemize}
Insbesondere ist die mittlere Rate der Ereignisse $r$ (``Spikes pro Zeit'', Feuerrate) gemessen in Hertz
\[ r = \frac{\langle n \rangle}{W} \; . \]
Insbesondere ist die mittlere Rate der Ereignisse $r$ (Spikes pro
Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz
\begin{equation}
\label{firingrate}
r = \frac{\langle n \rangle}{W} \; .
\end{equation}
% \begin{figure}[t]
% \begin{minipage}[t]{0.49\textwidth}
@ -165,7 +170,8 @@ Insbesondere ist die mittlere Rate der Ereignisse $r$ (``Spikes pro Zeit'', Feue
\section{Homogener Poisson Prozess}
F\"ur kontinuierliche Me{\ss}gr\"o{\ss}en ist die Normalverteilung
u.a. wegen dem Zentralen Grenzwertsatz die Standardverteilung. Eine
\"ahnliche Rolle spielt bei Punktprozessen der ``Poisson Prozess''.
\"ahnliche Rolle spielt bei Punktprozessen der \determ{Poisson
Prozess}.
Beim homogenen Poisson Prozess treten Ereignisse mit einer festen Rate
$\lambda=\text{const.}$ auf und sind unabh\"angig von der Zeit $t$ und
@ -198,8 +204,8 @@ Der homogne Poissonprozess hat folgende Eigenschaften:
\item Der Variationskoeffizient ist also immer $CV_{ISI} = 1$ .
\item Die seriellen Korrelationen $\rho_k =0$ f\"ur $k>0$, da das
Auftreten der Ereignisse unabh\"angig von der Vorgeschichte ist. Ein
solcher Prozess wird auch Erneuerungsprozess genannt (``renewal
process'').
solcher Prozess wird auch \determ{Erneuerungsprozess} genannt (\enterm{renewal
process}).
\item Die Anzahl der Ereignisse $k$ innerhalb eines Fensters der L\"ange W ist Poissonverteilt:
\[ P(k) = \frac{(\lambda W)^ke^{\lambda W}}{k!} \]
(\figref{hompoissoncountfig})
@ -215,27 +221,25 @@ Der homogne Poissonprozess hat folgende Eigenschaften:
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
\section{Zeitabh\"angiger Feuerraten}
\section{Zeitabh\"angige Feuerraten}
Bisher haben wir station\"are Spiketrains betrachtet, deren Statistik
innerhlab der Analysezeit nicht ver\"andert. Meistens jedoch \"andert
sich die Statistik der Spiketrains eines Neurons mit der
Zeit. Z.B. kann ein sensorisches Neuron auf einen Reiz hin mit einer
erh\"ohten Feuerrate antworten. Im folgenden Stellen wir drei Methoden
vor, mit denen eine sich zeitlich ver\"andernde Rate des Punktprozesses
abgesch\"atzt werden kann.
Eine klassische Darstellung zeitabh\"angiger neuronaler Aktivit\"at
ist das sogenannte Peri Stimulus Zeithistogramm (peri stimulus time
histogram, PSTH). Es wird der zeitliche Verlauf der Feuerrate $r(t)$
dargestellt. Die Einheit der Feuerrate ist Hertz, das heisst, die
Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Es verschiedene Methoden diese
zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung \ref{psthfig}
dargestellt. Alle Methoden haben ihre Berechtigung und ihre Vor- und
Nachteile. Im folgenden werden die drei Methoden aus Abbildung
\ref{psthfig} n\"aher erl\"autert.
\begin{figure}[t]
sich innerhalb der Analysezeit nicht ver\"andert (station\"are
Punktprozesse). Meistens jedoch \"andert sich die Statistik der
Spiketrains eines Neurons mit der Zeit. Z.B. kann ein sensorisches
Neuron auf einen Reiz hin mit einer erh\"ohten Feuerrate antworten
(nichtstation\"arer Punktprozess).
Wie die mittlere Anzahl der Spikes sich mit der Zeit ver\"andert, die
\determ{Feuerrate} $r(t)$, ist die wichtigste Gr\"o{\ss}e bei
nicht-station\"aren Spiketrains. Die Einheit der Feuerrate ist Hertz,
also Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Es gibt verschiedene
Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung
\ref{psthfig} dargestellt. Alle Methoden haben ihre Berechtigung und
ihre Vor- und Nachteile. Im folgenden werden die drei Methoden aus
Abbildung \ref{psthfig} n\"aher erl\"autert.
\begin{figure}[tp]
\includegraphics[width=\columnwidth]{firingrates}
\titlecaption{Verschiedene Methoden die zeitabh\"angige Feuerrate
zu bestimmen.}{A)} Rasterplot einer einzelnen neuronalen
@ -247,22 +251,10 @@ Nachteile. Im folgenden werden die drei Methoden aus Abbildung
\end{figure}
\paragraph{Instantane Feuerrate}
Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
die sogenannte \textit{instantane Feuerrate}. Dabei wird die Feuerrate
aus dem Kehrwert des \textit{Interspike Intervalls}, der Zeit zwischen
zwei aufeinander folgenden Aktionspotentialen (Abbildung \ref{instrate}
A), bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate (Abbildung \ref{instrate} B)
ist g\"ultig f\"ur das gesammte Interspike Intervall
\ref{instrate}. Diese Methode hat den Vorteil, dass sie sehr einfach zu
berechnen ist und keine Annahme \"uber eine relevante Zeitskala (der
Kodierung oder des Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle)
macht. $r(t)$ ist allerdings keine kontinuierliche Funktion, die
Spr\"unge in der Feuerrate k\"onnen f\"ur manche Analysen nachteilig
sein. Des Weiteren ist die Feuerrate nie null, auch wenn lange keine
Aktionspotentiale generiert wurden.
\begin{figure}[!htb]
\subsection{Instantane Feuerrate}
\begin{figure}[tp]
\includegraphics[width=\columnwidth]{isimethod}
\titlecaption{Bestimmung des zeitabh\"angigen Feuerrate aus dem
Interspike Intervall.}{\textbf{A)} Skizze eines Rasterplots einer
@ -273,24 +265,61 @@ Aktionspotentiale generiert wurden.
Intervalls ist die Feuerrate.}\label{instrate}
\end{figure}
\paragraph{Binning Methode}
Bei der Binning Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
die sogenannte \determ{instantane Feuerrate}. Dabei wird die Feuerrate
aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit zwischen zwei
aufeinander folgenden Aktionspotentialen (\figref{instrate} A),
bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate (\figref{instrate} B) ist
g\"ultig f\"ur das gesammte Interspikeintervall. Diese Methode hat den
Vorteil, dass sie sehr einfach zu berechnen ist und keine Annahme
\"uber eine relevante Zeitskala (der Kodierung oder des
Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist
allerdings keine kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der
Feuerrate k\"onnen f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem
wird die Feuerrate nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale
generiert wurden.
\subsection{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm}
W\"ahrend die Instantane Rate den Kehrwert der Zeit von einem bis zum
n\"achsten Aktionspotential misst, sch\"atzt das sogenannte
\determ{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm} (\enterm{peri stimulus time
histogram}, PSTH) die Wahrscheinlichkeit ab, zu einem Zeitpunkt
Aktionspotentiale anzutreffen. Es wird versucht die mittlere Rate \eqnref{firingrate}
im Grenzwert kleiner Beobachtungszeiten abzusch\"atzen:
\begin{equation}
\label{psthrate}
r(t) = \lim_{W \to 0} \frac{\langle n \rangle}{W} \; ,
\end{equation}
wobei die Anzahl $n$ der Aktionspotentiale, die im Zeitintervall
$(t,t+W)$ aufgetreten sind, \"uber trials gemittelt wird. Eine solche
Rate enspricht der zeitabh\"angigen Rate $\lambda(t)$ des inhomogenen
Poisson-Prozesses.
Das PSTH \eqnref{psthrate} kann entweder \"uber die Binning-Methode
oder durch Verfaltung mit einem Kern bestimmt werden. Beiden Methoden
gemeinsam ist die Notwendigkeit der Wahl einer zus\"atzlichen Zeitskala,
die der Beobachtungszeit $W$ in \eqnref{psthrate} entspricht.
\subsubsection{Binning-Methode}
Bei der Binning-Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in
die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (Abbildung \ref{binpsth} A). Um
diese Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der
Binweite normiert werden. Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das
gesamte Bin (Abbildung \ref{binpsth} B). \textbf{Tipp:} Um die Anzahl
Spikes pro Bin zu berechnen kann die \code{hist} Funktion benutzt
werden. Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von
der Wahl der Binweite anh\"angt. Die Binweite bestimmt die zeitliche
Aufl\"osung der Darstellung. \"Anderungen in der Feuerrate, die
innerhalb eines Bins vorkommen k\"onnen nicht aufgl\"ost werden. Die
Wahl der Binweite stellt somit eine Annahme \"uber die relevante
Zeitskala der Verarbeitung dar. Auch hier ist $r(t)$ keine
koninuierliche Funktion.
\begin{figure}[h!]
die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (\figref{binpsth} A). Um diese
Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der Binweite
normiert werden. Das ist fast so, wie beim Absch\"atzen einer
Wahrscheinlichkeitsdichte. Es kann auch die \code{hist} Funktion zur
Bestimmung des PSTHs verwendet werden.
Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das gesamte Bin (\figref{binpsth}
B). Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von der
Wahl der Binweite anh\"angt. $r(t)$ ist also keine stetige
Funktion. Die Binweite bestimmt die zeitliche Aufl\"osung der
Absch\"atzung. \"Anderungen in der Feuerrate, die innerhalb eines Bins
vorkommen k\"onnen nicht aufgl\"ost werden. Mit der Wahl der Binweite
wird somit eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des Spiketrains
gemacht.
\begin{figure}[tp]
\includegraphics[width=\columnwidth]{binmethod}
\titlecaption{Bestimmung des PSTH mit der Binning Methode.}{\textbf{A)}
Skizze eines Rasterplots einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder
@ -302,28 +331,24 @@ koninuierliche Funktion.
\end{figure}
\paragraph{Faltungsmethode}
Bei der Faltungsmethode geht wird etwas anders vorgegangen um die
Feuerrate zeitaufgel\"ost zu berechnen. Die Aktionspotentialfolge wird
zun\"achst ``bin\"ar'' dargestellt. Das heisst, dass eine Antwort als
(Zeit-)Vektor dargestellt wird, in welchem die Zeitpunkte der
\subsubsection{Faltungsmethode}
Bei der Faltungsmethode werden die harten Kanten der Bins der
Binning-Methode vermieden. Der Spiketrain wird mit einem Kern
verfaltet, d.h. jedes Aktionspotential wird durch den Kern ersetzt.
Zur Berechnung wird die Aktionspotentialfolge zun\"achst
``bin\"ar'' dargestellt. Dabei wird ein Spiketrain als
(Zeit-)Vektor dargestellt, in welchem die Zeitpunkte der
Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle anderen Elemente des
Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser bin\"are Spiketrain mit
einem Gauss Kern bestimmter Breite gefaltet.
\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty}d\tau \omega(\tau)\rho(t-\tau) \],
einem Gau{\ss}-Kern bestimmter Breite verfaltet:
\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty} \omega(\tau) \, \rho(t-\tau) \, {\rm d}\tau \; , \]
wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $rho(t)$ durch den Filterkern
ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $\rho(t)$ durch den Filterkern
ersetzt (Abbildung \ref{convrate} A). Wenn der Kern richtig normiert
wurde (Integral 1), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B). Die Faltungsmethode
f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer kontinuierlichen
Funktion was f\"ur spektrale Analysen von Vorteil sein kann. Die Wahl
der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur Binweite, die zeitliche
Aufl\"osung von $r(t)$. Man macht also eine Annahme \"uber die
relevante Zeitskala.
\begin{figure}[h!]
wurde (Integral gleich Eins), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B).
\begin{figure}[tp]
\includegraphics[width=\columnwidth]{convmethod}
\titlecaption{Schematische Darstellung der Faltungsmethode.}{\textbf{A)}
Rasterplot einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder vertikale
@ -334,28 +359,31 @@ relevante Zeitskala.
Kerne.}\label{convrate}
\end{figure}
Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer
kontinuierlichen Funktion was insbesondere f\"ur spektrale Analysen
von Vorteil sein kann. Die Wahl der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur
Binweite, die zeitliche Aufl\"osung von $r(t)$. Die Breite des Kerns
macht also auch wieder eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des Spiketrains.
\section{Spike triggered Average}
\section{Spike-triggered Average}
Die graphischer Darstellung der Feuerrate allein reicht nicht aus um
den Zusammenhang zwischen neuronaler Antwort und einem Stimulus zu
analysieren. Eine Methode mehr \"uber diesen Zusammenhang zu erfahren
ist der Spike triggered average (STA). Der STA ist der mittlere
Stimulus, der zu einem Aktionspotential in der neuronalen Antwort
f\"uhrt.
analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu erfahren,
ist der \enterm{Spike-triggered average} (STA). Der STA
\begin{equation}
STA(\tau) = \frac{1}{\langle n \rangle} \left\langle \displaystyle\sum_{i=1}^{n}{s(t_i - \tau)} \right\rangle
STA(\tau) = \langle s(t - \tau) \rangle = \frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} s(t_i - \tau)
\end{equation}
der $N$ Aktionspotentiale zu den Zeiten $t_i$ in Anwort auf den
Stimulus $s(t)$ ist der mittlere Stimulus, der zu einem
Aktionspotential in der neuronalen Antwort f\"uhrt.
Der STA l\"a{\ss}t sich relativ einfach berechnen, indem aus dem
Stimulus f\"ur jeden beobachteten Spike ein entsprechender Abschnitt
ausgeschnitten wird und diese dann mittelt (Abbildung
\ref{stafig}).
ausgeschnitten wird und diese dann gemittelt werde (\figref{stafig}).
\begin{figure}
\begin{figure}[t]
\includegraphics[width=0.5\columnwidth]{sta}
\titlecaption{Spike Triggered Average eines P-Typ
\titlecaption{Spike-triggered Average eines P-Typ
Elektrorezeptors.}{Der Rezeptor wurde mit einem ``white-noise''
Stimulus getrieben. Zeitpunkt 0 ist der Zeitpunkt des beobachteten
Aktionspotentials.}\label{stafig}
@ -364,23 +392,23 @@ ausgeschnitten wird und diese dann mittelt (Abbildung
Aus dem STA k\"onnen verschiedene Informationen \"uber den
Zusammenhang zwischen Stimulus und neuronaler Antwort gewonnen
werden. Die Breite des STA repr\"asentiert die zeitliche Pr\"azision,
mit der Stimulus und Antwort zusammenh\"angen und wie weit das neuron
mit der Stimulus und Antwort zusammenh\"angen und wie weit das Neuron
zeitlich integriert. Die Amplitude des STA (gegeben in der gleichen
Einheit, wie der Stimulus) deutet auf die Empfindlichkeit des Neurons
Einheit wie der Stimulus) deutet auf die Empfindlichkeit des Neurons
bez\"uglich des Stimulus hin. Eine hohe Amplitude besagt, dass es
einen starken Stimulus ben\"otigt um ein Aktionspotential
einen starken Stimulus ben\"otigt, um ein Aktionspotential
hervorzurufen. Aus dem zeitlichen Versatz des STA kann die Zeit
abgelesen werden, die das System braucht um auf den Stimulus zu
abgelesen werden, die das System braucht, um auf den Stimulus zu
antworten.
Der STA kann auch dazu benutzt werden, aus den Antworten der Zelle den
Stimulus zu rekonstruieren (Abbildung
\ref{reverse_reconstruct_fig}). Bei der \textit{invertierten
Rekonstruktion} wird die Zellantwort mit dem STA gefaltet.
Stimulus zu rekonstruieren (\figref{reverse_reconstruct_fig}). Bei der
\determ{invertierten Rekonstruktion} wird die Zellantwort mit dem STA
verfaltet.
\begin{figure}
\begin{figure}[t]
\includegraphics[width=\columnwidth]{reconstruction}
\titlecaption{Rekonstruktion des Stimulus mittels STA.}{Die
Zellantwort wird mit dem STA gefaltet um eine Rekonstruktion des
Zellantwort wird mit dem STA verfaltet, um eine Rekonstruktion des
Stimulus zu erhalten.}\label{reverse_reconstruct_fig}
\end{figure}

2
scientificcomputing-script.tex
View File

@ -14,7 +14,7 @@
\listoffigures
\lstlistoflistings
\listofiboxfs
\listofimportantfs
%\listofimportantfs
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
\part{Grundlagen des Programmierens}

2
statistics/lecture/diehistograms.py
View File

@ -32,7 +32,7 @@ ax.set_xticks( range(1, 7) )
ax.set_xlabel( 'x' )
ax.set_ylim(0, 0.23)
ax.set_ylabel( 'Probability' )
ax.plot([0.2, 6.8], [1.0/6.0, 1.0/6.0], '-r', lw=2, zorder=1)
ax.plot([0.2, 6.8], [1.0/6.0, 1.0/6.0], '-b', lw=2, zorder=1)
ax.hist([x2, x1], bins, normed=True, color=['#FFCC00', '#FFFF66' ], zorder=10)
plt.tight_layout()
fig.savefig( 'diehistograms.pdf' )