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\chapter{Analyse von Spiketrains}
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\selectlanguage{ngerman}
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\determ[Aktionspotential]{Aktionspotentiale} (\enterm{spikes}) sind die Tr\"ager der
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Information in Nervensystemen. Dabei ist in erster Linie nur der
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Zeitpunkt des Auftretens eines Aktionspotentials von Bedeutung. Die
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genaue Form des Aktionspotentials spielt keine oder nur eine
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untergeordnete Rolle.
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Nach etwas Vorverarbeitung haben elektrophysiologische Messungen
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deshalb Listen von Spikezeitpunkten als Ergebniss --- sogenannte
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\enterm{spiketrains}. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und
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es ergeben sich mehrere \enterm{trials} von Spiketrains
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(\figref{rasterexamplesfig}).
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Spiketrains sind Zeitpunkte von Ereignissen --- den Aktionspotentialen
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--- und deren Analyse f\"allt daher in das Gebiet der Statistik von
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sogenannten \determ[Punktprozess]{Punktprozessen}.
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\begin{figure}[ht]
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\includegraphics[width=1\textwidth]{rasterexamples}
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\titlecaption{\label{rasterexamplesfig}Raster-Plot.}{Raster-Plot von
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jeweils 10 Realisierungen eines station\"arenen Punktprozesses
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(homogener Poisson Prozess mit Rate $\lambda=20$\;Hz, links) und
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eines nicht-station\"aren Punktprozesses (perfect
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integrate-and-fire Neuron getrieben mit Ohrnstein-Uhlenbeck
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Rauschen mit Zeitkonstante $\tau=100$\,ms, rechts). Jeder
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vertikale Strich markiert den Zeitpunkt eines Ereignisses.
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Jede Zeile zeigt die Ereignisse eines trials.}
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\end{figure}
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\section{Punktprozesse}
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Ein zeitlicher Punktprozess (\enterm{point process}) ist ein
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stochastischer Prozess, der eine Abfolge von Ereignissen zu den Zeiten
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$\{t_i\}$, $t_i \in \reZ$, generiert.
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\begin{ibox}{Beispiele von Punktprozessen}
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Jeder Punktprozess wird durch einen sich in der Zeit kontinuierlich
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entwickelnden Prozess generiert. Wann immer dieser Prozess eine
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Schwelle \"uberschreitet wird ein Ereigniss des Punktprozesses
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erzeugt. Zum Beispiel:
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\begin{itemize}
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\item Aktionspotentiale/Herzschlag: wird durch die Dynamik des
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Membranpotentials eines Neurons/Herzzelle erzeugt.
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\item Erdbeben: wird durch die Dynamik des Druckes zwischen
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tektonischen Platten auf beiden Seiten einer geologischen Verwerfung
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erzeugt.
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\item Zeitpunkt eines Grillen/Frosch/Vogelgesangs: wird durch die
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Dynamik des Nervensystems und des Muskelapparates erzeugt.
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\end{itemize}
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\end{ibox}
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\begin{figure}[t]
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\texpicture{pointprocessscetch}
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\titlecaption{\label{pointprocessscetchfig} Statistik von
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Punktprozessen.}{Ein Punktprozess ist eine Abfolge von
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Zeitpunkten $t_i$ die auch durch die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$
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oder die Anzahl der Ereignisse $n_i$ beschrieben werden kann. }
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\end{figure}
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F\"ur die Neurowissenschaften ist die Statistik der Punktprozesse
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besonders wichtig, da die Zeitpunkte der Aktionspotentiale als
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zeitlicher Punktprozess betrachtet werden k\"onnen und entscheidend
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f\"ur die Informations\"ubertragung sind.
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Bei Punktprozessen k\"onnen wir die Zeitpunkte $t_i$ ihres Auftretens,
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die Intervalle zwischen diesen Zeitpunkten $T_i=t_{i+1}-t_i$, sowie
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die Anzahl der Ereignisse $n_i$ bis zu einer bestimmten Zeit betrachten
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(\figref{pointprocessscetchfig}).
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Zwei Punktprozesse mit verschiedenen Eigenschaften sind in
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\figref{rasterexamplesfig} als Rasterplot dargestellt, bei dem die
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Zeitpunkte der Ereignisse durch senkrechte Striche markiert werden.
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\section{Intervallstatistik}
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Die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$ zwischen aufeinanderfolgenden
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Ereignissen sind reelle, positive Zahlen. Bei Aktionspotentialen
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heisen die Intervalle auch \determ{Interspikeintervalle}
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(\enterm{interspike intervals}). Deren Statistik kann mit den
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\"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=0.96\textwidth]{isihexamples}\vspace{-2ex}
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\titlecaption{\label{isihexamplesfig}Interspikeintervall Histogramme}{der in
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|
\figref{rasterexamplesfig} gezeigten Spikes.}
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\end{figure}
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\begin{exercise}{isis.m}{}
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Schreibe eine Funktion \code{isis()}, die aus mehreren trials von Spiketrains die
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Interspikeintervalle bestimmt und diese in einem Vektor
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zur\"uckgibt. Jeder trial der Spiketrains ist ein Vektor mit den
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Spikezeiten gegeben in Sekunden als Element in einem \codeterm{cell-array}.
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\end{exercise}
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\subsection{Intervallstatistik erster Ordnung}
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\begin{itemize}
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\item Wahrscheinlichkeitsdichte $p(T)$ der Intervalle $T$
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(\figref{isihexamplesfig}). Normiert auf $\int_0^{\infty} p(T) \; dT
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= 1$.
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\item Mittleres Intervall: $\mu_{ISI} = \langle T \rangle =
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|
\frac{1}{n}\sum\limits_{i=1}^n T_i$.
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|
\item Standardabweichung der Intervalle: $\sigma_{ISI} = \sqrt{\langle (T - \langle T
|
|
\rangle)^2 \rangle}$\vspace{1ex}
|
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\item \determ{Variationskoeffizient} (\enterm{coefficient of variation}): $CV_{ISI} =
|
|
\frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$.
|
|
\item \determ{Diffusionskoeffizient} (\enterm{diffusion coefficient}): $D_{ISI} =
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|
\frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$.
|
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\end{itemize}
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\begin{exercise}{isihist.m}{}
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Schreibe eine Funktion \code{isiHist()}, die einen Vektor mit Interspikeintervallen
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entgegennimmt und daraus ein normiertes Histogramm der Interspikeintervalle
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berechnet.
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\end{exercise}
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\begin{exercise}{plotISIHist.m}{}
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Schreibe eine Funktion, die die Histogrammdaten der Funktion
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\code{isiHist()} entgegennimmt, um das Histogramm zu plotten. Im
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Plot sollen die Interspikeintervalle in Millisekunden aufgetragen
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werden. Das Histogramm soll zus\"atzlich mit Mittelwert,
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|
Standardabweichung und Variationskoeffizient der
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Interspikeintervalle annotiert werden.
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\end{exercise}
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\subsection{Korrelationen der Intervalle}
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In \enterm{return maps} werden die um das \enterm{lag} $k$ verz\"ogerten
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Intervalle $T_{i+k}$ gegen die Intervalle $T_i$ geplottet. Dies macht
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m\"ogliche Abh\"angigkeiten von aufeinanderfolgenden Intervallen
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sichtbar.
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=1\textwidth]{returnmapexamples}
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\includegraphics[width=1\textwidth]{serialcorrexamples}
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\titlecaption{\label{returnmapfig}Interspikeintervall return maps und
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serielle Korrelationen}{zwischen aufeinander folgenden Intervallen
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im Abstand des Lags $k$.}
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\end{figure}
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Solche Ab\"angigkeiten werden durch die \determ{serielle
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Korrelationen} (\enterm{serial correlations}) der Intervalle
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quantifiziert. Das ist der \determ{Korrelationskoeffizient} zwischen
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aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch lag $k$:
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\[ \rho_k = \frac{\langle (T_{i+k} - \langle T \rangle)(T_i - \langle T \rangle) \rangle}{\langle (T_i - \langle T \rangle)^2\rangle} = \frac{{\rm cov}(T_{i+k}, T_i)}{{\rm var}(T_i)}
|
|
= {\rm corr}(T_{i+k}, T_i) \]
|
|
\"Ublicherweise wird die Korrelation $\rho_k$ gegen den Lag $k$
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aufgetragen (\figref{returnmapfig}). $\rho_0=1$ (Korrelation jedes
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Intervalls mit sich selber).
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\begin{exercise}{isiserialcorr.m}{}
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Schreibe eine Funktion \code{isiserialcorr()}, die einen Vektor mit Interspikeintervallen
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entgegennimmt und daraus die seriellen Korrelationen berechnet und plottet.
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\pagebreak[4]
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\end{exercise}
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\section{Z\"ahlstatistik}
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% \begin{figure}[t]
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% \includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthist100hz10ms}\hfill
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% \includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthist100hz100ms}
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|
% \titlecaption{\label{countstatsfig}Count Statistik.}{}
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% \end{figure}
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Die Anzahl der Ereignisse $n_i$ in Zeifenstern $i$ der
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L\"ange $W$ ergeben ganzzahlige, positive Zufallsvariablen, die meist
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durch folgende Sch\"atzer charakterisiert werden:
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\begin{itemize}
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\item Histogramm der counts $n_i$.
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\item Mittlere Anzahl von Ereignissen: $\mu_N = \langle n \rangle$.
|
|
\item Varianz der Anzahl: $\sigma_n^2 = \langle (n - \langle n \rangle)^2 \rangle$.
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|
\item \determ{Fano Faktor} (Varianz geteilt durch Mittelwert): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$.
|
|
\end{itemize}
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|
Insbesondere ist die mittlere Rate der Ereignisse $r$ (Spikes pro
|
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Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz \sindex[term]{Feuerrate!mittlere Rate}
|
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\begin{equation}
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\label{firingrate}
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r = \frac{\langle n \rangle}{W} \; .
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|
\end{equation}
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% \begin{figure}[t]
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% \begin{minipage}[t]{0.49\textwidth}
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% Poisson process $\lambda=100$\,Hz:\\
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% \includegraphics[width=1\textwidth]{poissonfano100hz}
|
|
% \end{minipage}
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% \hfill
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% \begin{minipage}[t]{0.49\textwidth}
|
|
% LIF $I=10$, $\tau_{adapt}=100$\,ms:\\
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% \includegraphics[width=1\textwidth]{lifadaptfano10-100ms}
|
|
% \end{minipage}
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|
% \titlecaption{\label{fanofig}Fano factor.}{}
|
|
% \end{figure}
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\begin{exercise}{counthist.m}{}
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Schreibe eine Funktion \code{counthist()}, die aus mehreren trials
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von Spiketrains die Verteilung der Anzahl der Spikes in Fenstern
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einer der Funktion \"ubergegebenen Breite bestimmt, das Histogramm
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plottet und zur\"uckgibt. Jeder trial der Spiketrains ist ein Vektor
|
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mit den Spikezeiten gegeben in Sekunden als Element in einem
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\codeterm{cell-array}.
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\end{exercise}
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\section{Homogener Poisson Prozess}
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F\"ur kontinuierliche Me{\ss}gr\"o{\ss}en ist die Normalverteilung
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u.a. wegen dem Zentralen Grenzwertsatz die Standardverteilung. Eine
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\"ahnliche Rolle spielt bei Punktprozessen der \determ{Poisson
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Prozess}.
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Beim \determ[Poisson Prozess!homogener]{homogenen Poisson Prozess}
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treten Ereignisse mit einer festen Rate $\lambda=\text{const.}$ auf
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und sind unabh\"angig von der Zeit $t$ und unabh\"angig von den
|
|
Zeitpunkten fr\"uherer Ereignisse (\figref{hompoissonfig}). Die
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Wahrscheinlichkeit zu irgendeiner Zeit ein Ereigniss in einem kleinen
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Zeitfenster der Breite $\Delta t$ zu bekommen ist
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\begin{equation}
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\label{hompoissonprob}
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|
P = \lambda \cdot \Delta t \; .
|
|
\end{equation}
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Beim \determ[Poisson Prozess!inhomogener]{inhomogenen Poisson Prozess}
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h\"angt die Rate $\lambda$ von der Zeit ab: $\lambda = \lambda(t)$.
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\begin{exercise}{poissonspikes.m}{}
|
|
Schreibe eine Funktion \code{poissonspikes()}, die die Spikezeiten
|
|
eines homogenen Poisson-Prozesses mit gegebener Rate in Hertz f\"ur
|
|
eine Anzahl von trials gegebener maximaler L\"ange in Sekunden in
|
|
einem \codeterm{cell-array} zur\"uckgibt. Benutze \eqnref{hompoissonprob}
|
|
um die Spikezeiten zu bestimmen.
|
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\end{exercise}
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=1\textwidth]{poissonraster100hz}
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|
\titlecaption{\label{hompoissonfig}Rasterplot von Spikes eines homogenen
|
|
Poisson Prozesses mit $\lambda=100$\,Hz.}{}
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|
\end{figure}
|
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=0.45\textwidth]{poissonisihexp20hz}\hfill
|
|
\includegraphics[width=0.45\textwidth]{poissonisihexp100hz}
|
|
\titlecaption{\label{hompoissonisihfig}Interspikeintervallverteilungen
|
|
zweier Poissonprozesse.}{}
|
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\end{figure}
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|
Der homogene Poissonprozess hat folgende Eigenschaften:
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\begin{itemize}
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|
\item Die Intervalle $T$ sind exponentiell verteilt (\figref{hompoissonisihfig}):
|
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\begin{equation}
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|
\label{poissonintervals}
|
|
p(T) = \lambda e^{-\lambda T} \; .
|
|
\end{equation}
|
|
\item Das mittlere Intervall ist $\mu_{ISI} = \frac{1}{\lambda}$ .
|
|
\item Die Varianz der Intervalle ist $\sigma_{ISI}^2 = \frac{1}{\lambda^2}$ .
|
|
\item Der Variationskoeffizient ist also immer $CV_{ISI} = 1$ .
|
|
\item Die \determ[serielle Korrelationen]{seriellen Korrelationen}
|
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$\rho_k =0$ f\"ur $k>0$, da das Auftreten der Ereignisse
|
|
unabh\"angig von der Vorgeschichte ist. Ein solcher Prozess wird
|
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auch \determ{Erneuerungsprozess} genannt (\enterm{renewal process}).
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|
\item Die Anzahl der Ereignisse $k$ innerhalb eines Fensters der
|
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L\"ange W ist \determ[Poisson-Verteilung]{Poissonverteilt}:
|
|
\[ P(k) = \frac{(\lambda W)^ke^{\lambda W}}{k!} \]
|
|
(\figref{hompoissoncountfig})
|
|
\item Der \determ{Fano Faktor} ist immer $F=1$ .
|
|
\end{itemize}
|
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\begin{exercise}{hompoissonspikes.m}{}
|
|
Schreibe eine Funktion \code{hompoissonspikes()}, die die Spikezeiten
|
|
eines homogenen Poisson-Prozesses mit gegebener Rate in Hertz f\"ur
|
|
eine Anzahl von trials gegebener maximaler L\"ange in Sekunden in
|
|
einem \codeterm{cell-array} zur\"uckgibt. Benutze die exponentiell-verteilten
|
|
Interspikeintervalle \eqnref{poissonintervals}, um die Spikezeiten zu erzeugen.
|
|
\end{exercise}
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|
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\begin{figure}[t]
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|
\includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthistdist100hz10ms}\hfill
|
|
\includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthistdist100hz100ms}
|
|
\titlecaption{\label{hompoissoncountfig}Z\"ahlstatistik von Poisson Spikes.}{}
|
|
\end{figure}
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\section{Zeitabh\"angige Feuerraten}
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Bisher haben wir station\"are Spiketrains betrachtet, deren Statistik
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sich innerhalb der Analysezeit nicht ver\"andert (station\"are
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Punktprozesse). Meistens jedoch \"andert sich die Statistik der
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Spiketrains eines Neurons mit der Zeit. Z.B. kann ein sensorisches
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Neuron auf einen Reiz hin mit einer erh\"ohten Feuerrate antworten
|
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(nichtstation\"arer Punktprozess).
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Wie die mittlere Anzahl der Spikes sich mit der Zeit ver\"andert, die
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|
\determ{Feuerrate} $r(t)$, ist die wichtigste Gr\"o{\ss}e bei
|
|
nicht-station\"aren Spiketrains. Die Einheit der Feuerrate ist Hertz,
|
|
also Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Es gibt verschiedene
|
|
Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung
|
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\ref{psthfig} dargestellt. Alle Methoden haben ihre Berechtigung und
|
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ihre Vor- und Nachteile. Im folgenden werden die drei Methoden aus
|
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Abbildung \ref{psthfig} n\"aher erl\"autert.
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\begin{figure}[tp]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{firingrates}
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\titlecaption{Bestimmung der zeitabh\"angigen
|
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Feuerrate.}{\textbf{A)} Rasterplot eines Spiketrains. \textbf{B)}
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Feurerrate aus der instantanen Feuerrate bestimmt. \textbf{C)}
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klassisches PSTH mit der Binning Methode. \textbf{D)} Feuerrate
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durch Faltung mit einem Gauss Kern bestimmt.}\label{psthfig}
|
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\end{figure}
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\subsection{Instantane Feuerrate}
|
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\begin{figure}[tp]
|
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\includegraphics[width=\columnwidth]{isimethod}
|
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\titlecaption{Instantane Feuerrate.}{Skizze eines Spiketrains
|
|
(oben). Die Pfeile zwischen aufeinanderfolgenden
|
|
Aktionspotentialen mit den Zahlen in Millisekunden illustrieren
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|
die Interspikeintervalle. Der Kehrwert des Interspikeintervalle
|
|
ergibt die instantane Feuerrate.}\label{instrate}
|
|
\end{figure}
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|
|
Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
|
|
die sogenannte \determ[Feuerrate!instantane]{instantane Feuerrate}
|
|
(\enterm[firing rate!instantaneous]{instantaneous firing rate}). Dabei
|
|
wird die Feuerrate aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit
|
|
zwischen zwei aufeinander folgenden Aktionspotentialen
|
|
(\figref{instrate} A), bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate
|
|
(\figref{instrate} B) ist g\"ultig f\"ur das gesammte
|
|
Interspikeintervall. Diese Methode hat den Vorteil, dass sie sehr
|
|
einfach zu berechnen ist und keine Annahme \"uber eine relevante
|
|
Zeitskala (der Kodierung oder des Auslesemechanismus der
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|
postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist allerdings keine
|
|
kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der Feuerrate k\"onnen
|
|
f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem wird die Feuerrate
|
|
nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale generiert
|
|
wurden.
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|
|
\begin{exercise}{instantaneousRate.m}{}
|
|
Implementiere die Absch\"atzung der Feuerrate auf Basis der
|
|
instantanen Feuerrate. Plotte die Feuerrate als Funktion der Zeit.
|
|
\end{exercise}
|
|
|
|
|
|
\subsection{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm}
|
|
W\"ahrend die Instantane Rate den Kehrwert der Zeit von einem bis zum
|
|
n\"achsten Aktionspotential misst, sch\"atzt das sogenannte
|
|
\determ{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm} (\enterm{peri stimulus time
|
|
histogram}, \determ[PSTH|see{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm}]{PSTH})
|
|
die Wahrscheinlichkeit ab, zu einem Zeitpunkt Aktionspotentiale
|
|
anzutreffen. Es wird versucht die mittlere Rate \eqnref{firingrate} im
|
|
Grenzwert kleiner Beobachtungszeiten abzusch\"atzen:
|
|
\begin{equation}
|
|
\label{psthrate}
|
|
r(t) = \lim_{W \to 0} \frac{\langle n \rangle}{W} \; ,
|
|
\end{equation}
|
|
wobei die Anzahl $n$ der Aktionspotentiale, die im Zeitintervall
|
|
$(t,t+W)$ aufgetreten sind, \"uber trials gemittelt wird. Eine solche
|
|
Rate enspricht der zeitabh\"angigen Rate $\lambda(t)$ des inhomogenen
|
|
Poisson-Prozesses.
|
|
|
|
Das PSTH \eqnref{psthrate} kann entweder \"uber die Binning-Methode
|
|
oder durch Verfaltung mit einem Kern bestimmt werden. Beiden Methoden
|
|
gemeinsam ist die Notwendigkeit der Wahl einer zus\"atzlichen Zeitskala,
|
|
die der Beobachtungszeit $W$ in \eqnref{psthrate} entspricht.
|
|
|
|
\subsubsection{Binning-Methode}
|
|
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\begin{figure}[tp]
|
|
\includegraphics[width=\columnwidth]{binmethod}
|
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\titlecaption{Bestimmung des PSTH mit der Binning Methode.}{Der
|
|
gleiche Spiketrain wie in \figref{instrate}. Die grauen Linien
|
|
markieren die Grenzen der Bins und die Zahlen geben die Anzahl der Spikes
|
|
in jedem Bin an (oben). Die Feuerrate ergibt sich aus dem
|
|
mit der Binbreite normierten Zeithistogramm (unten).}\label{binpsth}
|
|
\end{figure}
|
|
|
|
Bei der Binning-Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
|
|
Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in
|
|
die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (\figref{binpsth} A). Um diese
|
|
Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der Binweite
|
|
normiert werden. Das ist \"aquivalent zur Absch\"atzung einer
|
|
Wahrscheinlichkeitsdichte. Es kann auch die \code{hist()} Funktion zur
|
|
Bestimmung des PSTHs verwendet werden. \sindex[term]{Feuerrate!Binningmethode}
|
|
|
|
Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das gesamte Bin (\figref{binpsth}
|
|
B). Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von der
|
|
Wahl der Binweite anh\"angt. $r(t)$ ist also keine stetige
|
|
Funktion. Die Binweite bestimmt die zeitliche Aufl\"osung der
|
|
Absch\"atzung. \"Anderungen in der Feuerrate, die innerhalb eines Bins
|
|
vorkommen k\"onnen nicht aufgl\"ost werden. Mit der Wahl der Binweite
|
|
wird somit eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des Spiketrains
|
|
gemacht.
|
|
|
|
\pagebreak[4]
|
|
\begin{exercise}{binnedRate.m}{}
|
|
Implementiere die Absch\"atzung der Feuerrate mit der ``binning''
|
|
Methode. Plotte das PSTH.
|
|
\end{exercise}
|
|
|
|
\subsubsection{Faltungsmethode}
|
|
|
|
\begin{figure}[tp]
|
|
\includegraphics[width=\columnwidth]{convmethod}
|
|
\titlecaption{Bestimmung des PSTH mit der Faltungsmethode.}{Der
|
|
gleiche Spiketrain wie in \figref{instrate}. Bei der Verfaltung
|
|
des Spiketrains mit einem Faltungskern wird jeder Spike durch den
|
|
Faltungskern ersetzt (oben). Bei korrekter Normierung des
|
|
Kerns ergibt sich die Feuerrate direkt aus der \"Uberlagerung der
|
|
Kerne.}\label{convrate}
|
|
\end{figure}
|
|
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Bei der Faltungsmethode werden die harten Kanten der Bins der
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Binning-Methode vermieden. Der Spiketrain wird mit einem Kern
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verfaltet, d.h. jedes Aktionspotential wird durch den Kern ersetzt.
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Zur Berechnung wird die Aktionspotentialfolge zun\"achst
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``bin\"ar'' dargestellt. Dabei wird ein Spiketrain als
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(Zeit-)Vektor dargestellt, in welchem die Zeitpunkte der
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Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle anderen Elemente des
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Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser bin\"are Spiketrain mit
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einem Gau{\ss}-Kern bestimmter Breite verfaltet:
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\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty} \omega(\tau) \, \rho(t-\tau) \, {\rm d}\tau \; , \]
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wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
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ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $\rho(t)$ durch den Filterkern
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ersetzt (Abbildung \ref{convrate} A). Wenn der Kern richtig normiert
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wurde (Integral gleich Eins), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
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\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B). \sindex[term]{Feuerrate!Faltungsmethode}
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Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer
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stetigen Funktion was insbesondere f\"ur spektrale Analysen von
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Vorteil sein kann. Die Wahl der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur
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Binweite, die zeitliche Aufl\"osung von $r(t)$. Die Breite des Kerns
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macht also auch wieder eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des
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Spiketrains.
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\pagebreak[4]
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\begin{exercise}{convolutionRate.m}{}
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Verwende die Faltungsmethode um die Feuerrate zu bestimmen. Plotte
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das Ergebnis.
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\end{exercise}
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\section{Spike-triggered Average}
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Die graphischer Darstellung der Feuerrate allein reicht nicht aus um
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den Zusammenhang zwischen neuronaler Antwort und einem Stimulus zu
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analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu
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erfahren, ist der \enterm{spike-triggered average}
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(\enterm[STA|see{spike-triggered average}]{STA}). Der STA
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\begin{equation}
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STA(\tau) = \langle s(t - \tau) \rangle = \frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} s(t_i - \tau)
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\end{equation}
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der $N$ Aktionspotentiale zu den Zeiten $t_i$ in Anwort auf den
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Stimulus $s(t)$ ist der mittlere Stimulus, der zu einem
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Aktionspotential in der neuronalen Antwort f\"uhrt.
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Der STA l\"a{\ss}t sich relativ einfach berechnen, indem aus dem
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Stimulus f\"ur jeden beobachteten Spike ein entsprechender Abschnitt
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ausgeschnitten wird und diese dann gemittelt werde (\figref{stafig}).
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{sta}
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\titlecaption{Spike-triggered Average eines P-Typ Elektrorezeptors
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und Stimulusrekonstruktion.}{Der STA (links): der Rezeptor
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wurde mit einem ``white-noise'' Stimulus getrieben. Zeitpunkt 0
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ist der Zeitpunkt des beobachteten Aktionspotentials. Die Kurve
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ergibt sich aus dem gemittelten Stimulus je 50\,ms vor und nach
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einem Aktionspotential. Stimulusrekonstruktion mittels
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STA (rechts). Die Zellantwort wird mit dem STA gefaltet um eine
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Rekonstruktion des Stimulus zu erhalten.}\label{stafig}
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\end{figure}
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Aus dem STA k\"onnen verschiedene Informationen \"uber den
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Zusammenhang zwischen Stimulus und neuronaler Antwort gewonnen
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werden. Die Breite des STA repr\"asentiert die zeitliche Pr\"azision,
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mit der Stimulus und Antwort zusammenh\"angen und wie weit das Neuron
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zeitlich integriert. Die Amplitude des STA (gegeben in der gleichen
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Einheit wie der Stimulus) deutet auf die Empfindlichkeit des Neurons
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bez\"uglich des Stimulus hin. Eine hohe Amplitude besagt, dass es
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einen starken Stimulus ben\"otigt, um ein Aktionspotential
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hervorzurufen. Aus dem zeitlichen Versatz des STA kann die Zeit
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abgelesen werden, die das System braucht, um auf den Stimulus zu
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antworten.
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Der STA kann auch dazu benutzt werden, aus den Antworten der Zelle den
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Stimulus zu rekonstruieren (\figref{stafig} B). Bei der
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\determ[invertierte Rekonstruktion]{invertierten Rekonstruktion} wird
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die Zellantwort mit dem STA verfaltet.
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\begin{exercise}{spikeTriggeredAverage.m}{}
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Implementiere eine Funktion, die den STA ermittelt. Verwende dazu
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den Datensatz \file{sta\_data.mat}. Die Funktion sollte folgende
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R\"uckgabewerte haben:
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\vspace{-1ex}
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\begin{itemize}
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\setlength{\itemsep}{0ex}
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\item den Spike-Triggered-Average.
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\item die Standardabweichung der individuellen STAs.
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\item die Anzahl Aktionspotentiale, die zur Berechnung des STA verwendet wurden.
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\vspace{-2ex}
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\end{itemize}
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\end{exercise}
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\begin{exercise}{reconstructStimulus.m}{}
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Rekonstruiere den Stimulus mithilfe des STA und der Spike
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Zeiten. Die Funktion soll Vektor als R\"uckgabewert haben, der
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genauso gro{\ss} ist wie der Originalstimulus aus der Datei
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\file{sta\_data.mat}.
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\end{exercise}
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