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\chapter{Analyse von Spiketrains}
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\determ{Aktionspotentiale} (\enterm{Spikes}) sind die Tr\"ager der
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Information in Nervensystemen. Dabei ist in erster Linie nur der
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Zeitpunkt des Auftretens eines Aktionspotentials von Bedeutung. Die
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genaue Form des Aktionspotentials spielt keine oder nur eine
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untergeordnete Rolle.
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Nach etwas Vorverarbeitung haben elektrophysiologische Messungen
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deshalb Listen von Spikezeitpunkten als Ergebniss --- sogenannte
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\enterm{Spiketrains}. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und
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es ergeben sich mehrere \enterm{trials} von Spiketrains
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(\figref{rasterexamplesfig}).
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Spiketrains sind Zeitpunkte von Ereignissen --- den Aktionspotentialen
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--- und deren Analyse f\"allt daher in das Gebiet der Statistik von
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sogenannten \determ{Punktprozessen}.
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\begin{figure}[ht]
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\includegraphics[width=1\textwidth]{rasterexamples}
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\titlecaption{\label{rasterexamplesfig}Raster-Plot.}{Raster-Plot von
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jeweils 10 Realisierungen eines station\"arenen Punktprozesses
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(homogener Poisson Prozess mit Rate $\lambda=20$\;Hz, links) und
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eines nicht-station\"aren Punktprozesses (perfect
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integrate-and-fire Neuron getrieben mit Ohrnstein-Uhlenbeck
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Rauschen mit Zeitkonstante $\tau=100$\,ms, rechts).}
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\end{figure}
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\section{Punktprozesse}
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Ein zeitlicher Punktprozess (\enterm{point process}) ist ein
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stochastischer Prozess, der eine Abfolge von Ereignissen zu den Zeiten
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$\{t_i\}$, $t_i \in \reZ$, generiert.
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\begin{ibox}{Beispiele von Punktprozessen}
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Jeder Punktprozess wird durch einen sich in der Zeit kontinuierlich
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entwickelnden Prozess generiert. Wann immer dieser Prozess eine
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Schwelle \"uberschreitet wird ein Ereigniss des Punktprozesses
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erzeugt. Zum Beispiel:
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\begin{itemize}
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\item Aktionspotentiale/Herzschlag: wird durch die Dynamik des
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Membranpotentials eines Neurons/Herzzelle erzeugt.
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\item Erdbeben: wird durch die Dynamik des Druckes zwischen
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tektonischen Platten auf beiden Seiten einer geologischen Verwerfung
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erzeugt.
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\item Zeitpunkt eines Grillen/Frosch/Vogelgesangs: wird durch die
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Dynamik des Nervensystems und des Muskelapparates erzeugt.
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\end{itemize}
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\end{ibox}
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\begin{figure}[t]
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\texpicture{pointprocessscetch}
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\titlecaption{\label{pointprocessscetchfig} Statistik von
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Punktprozessesen.}{Ein Punktprozess ist eine Abfolge von
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Zeitpunkten $t_i$ die auch durch die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$
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oder die Anzahl der Ereignisse $n_i$ beschrieben werden kann. }
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\end{figure}
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F\"ur die Neurowissenschaften ist die Statistik der Punktprozesse
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besonders wichtig, da die Zeitpunkte der Aktionspotentiale als
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zeitlicher Punktprozess betrachtet werden k\"onnen und entscheidend
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f\"ur die Informations\"ubertragung sind.
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Bei Punktprozessen k\"onnen wir die Zeitpunkte $t_i$ ihres Auftretens,
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die Intervalle zwischen diesen Zeitpunkten $T_i=t_{i+1}-t_i$, sowie
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die Anzahl der Ereignisse $n_i$ bis zu einer bestimmten Zeit betrachten
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(\figref{pointprocessscetchfig}).
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Zwei Punktprozesse mit verschiedenen Eigenschaften sind in
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\figref{rasterexamplesfig} als Rasterplot dargestellt, bei dem die
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Zeitpunkte der Ereignisse durch senkrechte Striche markiert werden.
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\section{Intervallstatistik}
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Die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$ zwischen aufeinanderfolgenden
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Ereignissen sind reelle, positive Zahlen. Bei Aktionspotentialen
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heisen die Intervalle auch \enterm{Interspikeintervalle}. Deren Statistik
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kann mit den \"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=1\textwidth]{isihexamples}\hfill
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\titlecaption{\label{isihexamplesfig}Interspikeintervall Histogramme}{der in
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\figref{rasterexamplesfig} gezeigten Spikes.}
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\end{figure}
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\subsection{Intervallstatistik erster Ordnung}
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\begin{itemize}
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\item Wahrscheinlichkeitsdichte $p(T)$ der Intervalle $T$
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(\figref{isihexamplesfig}). Normiert auf $\int_0^{\infty} p(T) \; dT
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= 1$.
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\item Mittleres Intervall: $\mu_{ISI} = \langle T \rangle =
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|
\frac{1}{n}\sum\limits_{i=1}^n T_i$.
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\item Varianz der Intervalle: $\sigma_{ISI}^2 = \langle (T - \langle T
|
|
\rangle)^2 \rangle$\vspace{1ex}
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\item Variationskoeffizient (\enterm{coefficient of variation}): $CV_{ISI} =
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\frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$.
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\item Diffusions Koeffizient: $D_{ISI} =
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\frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$.
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\end{itemize}
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\subsection{Korrelationen der Intervalle}
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In \enterm{return maps} werden die um das \enterm{lag} $k$ verz\"ogerten
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Intervalle $T_{i+k}$ gegen die Intervalle $T_i$ geplottet. Dies macht
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m\"ogliche Abh\"angigkeiten von aufeinanderfolgenden Intervallen
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sichtbar.
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=1\textwidth]{returnmapexamples}
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\includegraphics[width=1\textwidth]{serialcorrexamples}
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\titlecaption{\label{returnmapfig}Interspikeintervall return maps und
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serielle Korrelationen}{zwischen aufeinander folgenden Intervallen
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im Abstand des Lags $k$.}
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\end{figure}
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Solche Ab\"angigkeiten werden durch die serielle Korrelation der
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Intervalle quantifiziert. Das ist der Korrelationskoeffizient
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zwischen aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch \enterm{lag} $k$:
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\[ \rho_k = \frac{\langle (T_{i+k} - \langle T \rangle)(T_i - \langle T \rangle) \rangle}{\langle (T_i - \langle T \rangle)^2\rangle} = \frac{{\rm cov}(T_{i+k}, T_i)}{{\rm var}(T_i)}
|
|
= {\rm corr}(T_{i+k}, T_i) \]
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\"Ublicherweise wird die Korrelation $\rho_k$ gegen den Lag $k$
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aufgetragen (\figref{returnmapfig}). $\rho_0=1$ (Korrelation jedes
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Intervalls mit sich selber).
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\section{Z\"ahlstatistik}
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% \begin{figure}[t]
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% \includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthist100hz10ms}\hfill
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% \includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthist100hz100ms}
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% \titlecaption{\label{countstatsfig}Count Statistik.}{}
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% \end{figure}
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Die Anzahl der Ereignisse $n_i$ in Zeifenstern $i$ der
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L\"ange $W$ ergeben ganzzahlige, positive Zufallsvariablen, die meist
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durch folgende Sch\"atzer charakterisiert werden:
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\begin{itemize}
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\item Histogramm der counts $n_i$.
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\item Mittlere Anzahl von Ereignissen: $\mu_N = \langle n \rangle$.
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|
\item Varianz der Anzahl: $\sigma_n^2 = \langle (n - \langle n \rangle)^2 \rangle$.
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\item Fano Faktor (Varianz geteilt durch Mittelwert): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$.
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\end{itemize}
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Insbesondere ist die mittlere Rate der Ereignisse $r$ (Spikes pro
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Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz
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\begin{equation}
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\label{firingrate}
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r = \frac{\langle n \rangle}{W} \; .
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\end{equation}
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% \begin{figure}[t]
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% \begin{minipage}[t]{0.49\textwidth}
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% Poisson process $\lambda=100$\,Hz:\\
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% \includegraphics[width=1\textwidth]{poissonfano100hz}
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% \end{minipage}
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% \hfill
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% \begin{minipage}[t]{0.49\textwidth}
|
|
% LIF $I=10$, $\tau_{adapt}=100$\,ms:\\
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% \includegraphics[width=1\textwidth]{lifadaptfano10-100ms}
|
|
% \end{minipage}
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% \titlecaption{\label{fanofig}Fano factor.}{}
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% \end{figure}
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\section{Homogener Poisson Prozess}
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F\"ur kontinuierliche Me{\ss}gr\"o{\ss}en ist die Normalverteilung
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u.a. wegen dem Zentralen Grenzwertsatz die Standardverteilung. Eine
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\"ahnliche Rolle spielt bei Punktprozessen der \determ{Poisson
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Prozess}.
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Beim homogenen Poisson Prozess treten Ereignisse mit einer festen Rate
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$\lambda=\text{const.}$ auf und sind unabh\"angig von der Zeit $t$ und
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unabh\"angig von den Zeitpunkten fr\"uherer Ereignisse
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(\figref{hompoissonfig}). Die Wahrscheinlichkeit zu irgendeiner Zeit
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ein Ereigniss in einem kleinen Zeitfenster der Breite $\Delta t$ zu
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bekommen ist
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\[ P = \lambda \cdot \Delta t \; . \]
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Beim inhomogenen Poisson Prozess h\"angt die Rate $\lambda$ von der
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Zeit ab: $\lambda = \lambda(t)$.
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=1\textwidth]{poissonraster100hz}
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|
\titlecaption{\label{hompoissonfig}Rasterplot von Spikes eines homogenen
|
|
Poisson Prozesses mit $\lambda=100$\,Hz.}{}
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|
\end{figure}
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=0.45\textwidth]{poissonisihexp20hz}\hfill
|
|
\includegraphics[width=0.45\textwidth]{poissonisihexp100hz}
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|
\titlecaption{\label{hompoissonisihfig}Interspikeintervallverteilungen
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zweier Poissonprozesse.}{}
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\end{figure}
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Der homogne Poissonprozess hat folgende Eigenschaften:
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\begin{itemize}
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\item Die Intervalle $T$ sind exponentiell verteilt: $p(T) = \lambda e^{-\lambda T}$ (\figref{hompoissonisihfig}).
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\item Das mittlere Intervall ist $\mu_{ISI} = \frac{1}{\lambda}$ .
|
|
\item Die Varianz der Intervalle ist $\sigma_{ISI}^2 = \frac{1}{\lambda^2}$ .
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\item Der Variationskoeffizient ist also immer $CV_{ISI} = 1$ .
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\item Die seriellen Korrelationen $\rho_k =0$ f\"ur $k>0$, da das
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Auftreten der Ereignisse unabh\"angig von der Vorgeschichte ist. Ein
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solcher Prozess wird auch \determ{Erneuerungsprozess} genannt (\enterm{renewal
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process}).
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\item Die Anzahl der Ereignisse $k$ innerhalb eines Fensters der L\"ange W ist Poissonverteilt:
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\[ P(k) = \frac{(\lambda W)^ke^{\lambda W}}{k!} \]
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(\figref{hompoissoncountfig})
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|
\item Der Fano Faktor ist immer $F=1$ .
|
|
\end{itemize}
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\begin{figure}[t]
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|
\includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthistdist100hz10ms}\hfill
|
|
\includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthistdist100hz100ms}
|
|
\titlecaption{\label{hompoissoncountfig}Z\"ahlstatistik von Poisson Spikes.}{}
|
|
\end{figure}
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\section{Zeitabh\"angige Feuerraten}
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Bisher haben wir station\"are Spiketrains betrachtet, deren Statistik
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sich innerhalb der Analysezeit nicht ver\"andert (station\"are
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Punktprozesse). Meistens jedoch \"andert sich die Statistik der
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Spiketrains eines Neurons mit der Zeit. Z.B. kann ein sensorisches
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Neuron auf einen Reiz hin mit einer erh\"ohten Feuerrate antworten
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(nichtstation\"arer Punktprozess).
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Wie die mittlere Anzahl der Spikes sich mit der Zeit ver\"andert, die
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\determ{Feuerrate} $r(t)$, ist die wichtigste Gr\"o{\ss}e bei
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nicht-station\"aren Spiketrains. Die Einheit der Feuerrate ist Hertz,
|
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also Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Es gibt verschiedene
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Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung
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\ref{psthfig} dargestellt. Alle Methoden haben ihre Berechtigung und
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ihre Vor- und Nachteile. Im folgenden werden die drei Methoden aus
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Abbildung \ref{psthfig} n\"aher erl\"autert.
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\begin{figure}[tp]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{firingrates}
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\titlecaption{Verschiedene Methoden die zeitabh\"angige Feuerrate
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zu bestimmen.}{\textbf{A)} Rasterplot einer einzelnen neuronalen
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Antwort. Jeder vertikale Strich notiert den Zeitpunkt eines
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Aktionspotentials. \textbf{B)} Feurerrate aus der instantanen
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Feuerrate bestimmt. \textbf{C)} klassisches PSTH mit der Binning
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Methode. \textbf{D)} Feuerrate durch Faltung mit einem Gauss Kern
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bestimmt.}\label{psthfig}
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\end{figure}
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\subsection{Instantane Feuerrate}
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\begin{figure}[tp]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{isimethod}
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\titlecaption{Bestimmung des zeitabh\"angigen Feuerrate aus dem
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Interspike Intervall.}{\textbf{A)} Skizze eines Rasterplots einer
|
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einzelnen neuronalen Antwort. Jeder vertikale Strich notiert den
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Zeitpunkt eines Aktionspotentials. Die Pfeile zwischen
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aufeinanderfolgenden Aktionspotentialen und die Zahlen
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illustrieren das Interspike Interval. \textbf{B)} Der Kehrwert
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des Interspike Intervalls ist die Feuerrate.}\label{instrate}
|
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\end{figure}
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Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
|
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die sogenannte \determ{instantane Feuerrate}. Dabei wird die Feuerrate
|
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aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit zwischen zwei
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aufeinander folgenden Aktionspotentialen (\figref{instrate} A),
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bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate (\figref{instrate} B) ist
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g\"ultig f\"ur das gesammte Interspikeintervall. Diese Methode hat den
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Vorteil, dass sie sehr einfach zu berechnen ist und keine Annahme
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\"uber eine relevante Zeitskala (der Kodierung oder des
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Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist
|
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allerdings keine kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der
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Feuerrate k\"onnen f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem
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wird die Feuerrate nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale
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generiert wurden.
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\subsection{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm}
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W\"ahrend die Instantane Rate den Kehrwert der Zeit von einem bis zum
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n\"achsten Aktionspotential misst, sch\"atzt das sogenannte
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\determ{Peri-Stimulus-Zeit-Histogramm} (\enterm{peri stimulus time
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histogram}, PSTH) die Wahrscheinlichkeit ab, zu einem Zeitpunkt
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Aktionspotentiale anzutreffen. Es wird versucht die mittlere Rate \eqnref{firingrate}
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im Grenzwert kleiner Beobachtungszeiten abzusch\"atzen:
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\begin{equation}
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\label{psthrate}
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r(t) = \lim_{W \to 0} \frac{\langle n \rangle}{W} \; ,
|
|
\end{equation}
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wobei die Anzahl $n$ der Aktionspotentiale, die im Zeitintervall
|
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$(t,t+W)$ aufgetreten sind, \"uber trials gemittelt wird. Eine solche
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Rate enspricht der zeitabh\"angigen Rate $\lambda(t)$ des inhomogenen
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Poisson-Prozesses.
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Das PSTH \eqnref{psthrate} kann entweder \"uber die Binning-Methode
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oder durch Verfaltung mit einem Kern bestimmt werden. Beiden Methoden
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gemeinsam ist die Notwendigkeit der Wahl einer zus\"atzlichen Zeitskala,
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die der Beobachtungszeit $W$ in \eqnref{psthrate} entspricht.
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\subsubsection{Binning-Methode}
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Bei der Binning-Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
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Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in
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die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (\figref{binpsth} A). Um diese
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Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der Binweite
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normiert werden. Das ist fast so, wie beim Absch\"atzen einer
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Wahrscheinlichkeitsdichte. Es kann auch die \code{hist} Funktion zur
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Bestimmung des PSTHs verwendet werden.
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Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das gesamte Bin (\figref{binpsth}
|
|
B). Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von der
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Wahl der Binweite anh\"angt. $r(t)$ ist also keine stetige
|
|
Funktion. Die Binweite bestimmt die zeitliche Aufl\"osung der
|
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Absch\"atzung. \"Anderungen in der Feuerrate, die innerhalb eines Bins
|
|
vorkommen k\"onnen nicht aufgl\"ost werden. Mit der Wahl der Binweite
|
|
wird somit eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des Spiketrains
|
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gemacht.
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\begin{figure}[tp]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{binmethod}
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\titlecaption{Bestimmung des PSTH mit der Binning Methode.}{\textbf{A)}
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Skizze eines Rasterplots einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder
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vertikale Strich notiert den Zeitpunkt eines
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Aktionspotentials. Die roten gestrichelten Linien stellen die
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Grenzen der Bins dar und die Zahlen geben den Spike Count pro Bin
|
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an. \textbf{B)} Die Feuerrate erh\"alt man indem das
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|
Zeithistogramm mit der Binweite normiert.}\label{binpsth}
|
|
\end{figure}
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|
\subsubsection{Faltungsmethode}
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Bei der Faltungsmethode werden die harten Kanten der Bins der
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|
Binning-Methode vermieden. Der Spiketrain wird mit einem Kern
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verfaltet, d.h. jedes Aktionspotential wird durch den Kern ersetzt.
|
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Zur Berechnung wird die Aktionspotentialfolge zun\"achst
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|
``bin\"ar'' dargestellt. Dabei wird ein Spiketrain als
|
|
(Zeit-)Vektor dargestellt, in welchem die Zeitpunkte der
|
|
Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle anderen Elemente des
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|
Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser bin\"are Spiketrain mit
|
|
einem Gau{\ss}-Kern bestimmter Breite verfaltet:
|
|
\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty} \omega(\tau) \, \rho(t-\tau) \, {\rm d}\tau \; , \]
|
|
wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
|
|
ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $\rho(t)$ durch den Filterkern
|
|
ersetzt (Abbildung \ref{convrate} A). Wenn der Kern richtig normiert
|
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wurde (Integral gleich Eins), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
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\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B).
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\begin{figure}[tp]
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|
\includegraphics[width=\columnwidth]{convmethod}
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\titlecaption{Schematische Darstellung der Faltungsmethode.}{\textbf{A)}
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Rasterplot einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder vertikale
|
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Strich notiert den Zeitpunkt eines Aktionspotentials. In der
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Faltung werden die mit einer 1 notierten Aktionspotential durch
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den Faltungskern ersetzt. \textbf{B)} Bei korrekter Normierung des
|
|
Kerns ergibt sich die Feuerrate direkt aus der \"Uberlagerung der
|
|
Kerne.}\label{convrate}
|
|
\end{figure}
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Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer
|
|
kontinuierlichen Funktion was insbesondere f\"ur spektrale Analysen
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von Vorteil sein kann. Die Wahl der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur
|
|
Binweite, die zeitliche Aufl\"osung von $r(t)$. Die Breite des Kerns
|
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macht also auch wieder eine Annahme \"uber die relevante Zeitskala des Spiketrains.
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\section{Spike-triggered Average}
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Die graphischer Darstellung der Feuerrate allein reicht nicht aus um
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den Zusammenhang zwischen neuronaler Antwort und einem Stimulus zu
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analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu erfahren,
|
|
ist der \enterm{Spike-triggered average} (STA). Der STA
|
|
\begin{equation}
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|
STA(\tau) = \langle s(t - \tau) \rangle = \frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} s(t_i - \tau)
|
|
\end{equation}
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|
der $N$ Aktionspotentiale zu den Zeiten $t_i$ in Anwort auf den
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|
Stimulus $s(t)$ ist der mittlere Stimulus, der zu einem
|
|
Aktionspotential in der neuronalen Antwort f\"uhrt.
|
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|
Der STA l\"a{\ss}t sich relativ einfach berechnen, indem aus dem
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Stimulus f\"ur jeden beobachteten Spike ein entsprechender Abschnitt
|
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ausgeschnitten wird und diese dann gemittelt werde (\figref{stafig}).
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=0.5\columnwidth]{sta}
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\titlecaption{Spike-triggered Average eines P-Typ
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Elektrorezeptors.}{Der Rezeptor wurde mit einem ``white-noise''
|
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Stimulus getrieben. Zeitpunkt 0 ist der Zeitpunkt des beobachteten
|
|
Aktionspotentials.}\label{stafig}
|
|
\end{figure}
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|
Aus dem STA k\"onnen verschiedene Informationen \"uber den
|
|
Zusammenhang zwischen Stimulus und neuronaler Antwort gewonnen
|
|
werden. Die Breite des STA repr\"asentiert die zeitliche Pr\"azision,
|
|
mit der Stimulus und Antwort zusammenh\"angen und wie weit das Neuron
|
|
zeitlich integriert. Die Amplitude des STA (gegeben in der gleichen
|
|
Einheit wie der Stimulus) deutet auf die Empfindlichkeit des Neurons
|
|
bez\"uglich des Stimulus hin. Eine hohe Amplitude besagt, dass es
|
|
einen starken Stimulus ben\"otigt, um ein Aktionspotential
|
|
hervorzurufen. Aus dem zeitlichen Versatz des STA kann die Zeit
|
|
abgelesen werden, die das System braucht, um auf den Stimulus zu
|
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antworten.
|
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|
|
Der STA kann auch dazu benutzt werden, aus den Antworten der Zelle den
|
|
Stimulus zu rekonstruieren (\figref{reverse_reconstruct_fig}). Bei der
|
|
\determ{invertierten Rekonstruktion} wird die Zellantwort mit dem STA
|
|
verfaltet.
|
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|
|
\begin{figure}[t]
|
|
\includegraphics[width=\columnwidth]{reconstruction}
|
|
\titlecaption{Rekonstruktion des Stimulus mittels STA.}{Die
|
|
Zellantwort wird mit dem STA verfaltet, um eine Rekonstruktion des
|
|
Stimulus zu erhalten.}\label{reverse_reconstruct_fig}
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