\chapter{Spiketrainanalyse}

Die zeitliche Abfolge von Aktionspotentialen, die ein Neuron generiert
enth\"alt die Information \"uber den Stimulus, die das Neuron
codiert. Aus der Analyse dieser Aktionspotentialfolgen oder,
kompakter, Spiketrains k\"onnen wir herausfinden welche Aspekte des
Stimulus codiert wird und somit nachfolgenden Verarbeitungsschritten
zur Verf\"ugung steht. 

Im elektrophysiologischen Experiment werden h\"aufig nur die
Zeitpunkte registriert an denen Aktionspotentiale, Spikes,
auftraten. Die Neuronale Aktivit\"at wird mitunter als Punktprozess
aufgefasst. Erstaunlicherweise lassen sich die Spiketrains mancher
kortikaler Neurone sehr gut durch ratenmodulierte Poissonprozesse
modellieren.

Die Analyse von Spiketrains beinhaltet demnach einige der Methoden,
die auch f\"r die Beschreibung von Punktprozessen angewandt
werden. Dar\"uber hinaus wird versucht die Beziehung zwischen der
zeitabh\"aengigen neuronalen Antwort und dem zugrundeliegenden
Stimulus zu analysieren.

\section{Darstellung der zeitabh\"angigen Feuerrate}

Eine klassische Darstellung zeitabh\"angiger neuronaler Aktivit\"at
ist das sogenannte Peri Stimulus Zeithistogramm (peri stimulus time
histogram, PSTH). Es wird der zeitliche Verlauf der Feuerrate $r(t)$
dargestellt. Die Einheit der Feuerrate ist Hertz, das heisst, die
Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Dabei gibt es verschiedene
Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung
\ref{psthfig} dargestellt.

\begin{figure}
  \includegraphics[width=\columnwidth]{images/psth_comparison}
  \caption{\textbf{Verschiedene Methoden das PSTH zu bestimmen. A)}
    Rasterplot einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder vertikale
    Strich notiert den Zeitpunkt eines Aktionspotentials. \textbf{B)}
    PSTH aus der instantanen Feuerrate bestimmt. \textbf{C)} PSTH mit
    der Binning Methode. \textbf{D)} Feuerrate durch Faltung mit einem
    Gauss Kern bestimmt.}\label{psthfig}
\end{figure}

\paragraph{Instantane Feuerrate}
Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
die sogenannte \textit{instantane Feuerrate}. Dabie wird die Feuerrate
aus dem Kehrwert des \textit{Interspike Intervalls}, der Zeit zwischen
zwei aufeinanderfolgender Aktionspotentiale, bestimmt. Die
abgesch\"atzte Feuerrate ist g\"ultig f\"ur das gesammte Interspike
Intervall. Sie ist sehr einfach zu berechnen und hat den Vorteil keine
Annahme \"uber eine relevante Zeitskala (der codierung oder des
Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle) zu machen. $r(t)$ ist
keine kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der Feuerrate können f\"ur
manche Analysen nachteilig sein.

\paragraph{Binning Methode}
Bei der Binning Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige Abschnitte
(Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in die
jeweiligen Bins fallen gez\"ahlt. Um diese Z\"ahlungen in die Feuerrate
umzurechnen muss noch mit der Binweite normiert werden. \textbf{Tipp:}
Um die Anzahl Spikes pro Bin zu berechnen kann die \code{hist}
Funktion benutzt werden. Das so berechnete PSTH hat wiederum eine
stufige Form, die von der Wahl der Binweite anh\"angt. Die Binweite
bestimmt die zeitliche Auflösung mit der Darstellung. \"Anderungen in
der Feuerrate, die innerhalb eines Bins vorkommen koennen nicht
aufglöst werden. Die Wahl der Binweite stellt somit eine Annahme \"uber
die relevante Zeitskala der Verarbeitung dar. Auch hier ist $r(t)$
keine koninuierliche Funktion.


\paragraph{Faltungsmethode}
Bei der Faltungsmethode geht man anders vor. Die Aktionspotentialfolge
wird ``bin\"ar'' dargestellt. Eine Antwort wird als Vektor dargestellt,
in dem die Zeitpunkte der Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle
anderen Elemente des Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser
bin\"are Spiketrain mit einem Gausskern bestimmter Breite gefaltet. 
 
\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty}d\tau \omega(\tau)\rho(t-\tau) \],
wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $rho(t)$ durch den Filterkern
ersetzt.  Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden,
zu einer kontinuierlichen Funktion was f\"ur spektrale Analysen von
Vorteil sein kann. Die Wahl der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur
Binweite, die zeitliche Aufl\"osung von $r(t)$. Man macht eine Annahme
\"uber die relevante Zeitskala.


\section{Spike triggered Average}
Die graphischer Darstellung der Feuerrate reicht nicht aus um den
Zusammenhang zwischen neuronaler Antwort und einem Stimulus zu
analysieren.  Eine Methode mehr \"uber diesen zu erfahren ist der
Spike triggered average (STA). Der STA ist der mittlere Stimulus, der
zu einem Aktionspotential in der neuronalen Antwort f\"uhrt.

\begin{equation}
  STA(\tau) = \frac{1}{\langle n \rangle} \left\langle  \displaystyle\sum_{i=1}^{n}{s(t_i - \tau)} \right\rangle
\end{equation}

Der STA l\"a{\ss}t sich relativ einfach berechnen, indem aus dem
Stimulus f\"ur jeden beobachteten Spike ein entsprechender Abschnitt
ausgeschnitten wird und diese dann mittelt (Abbildung
\ref{stafig}). 

\begin{figure}
  \includegraphics[width=0.5\columnwidth]{images/sta}
  \caption{\textbf{Spike Triggered Average eines P-Typ
      Elektrorezeptors.} Der Rezeptor wurde mit einem ``white-noise''
    Stimulus getrieben. Zeitpunkt 0 ist der Zeitpunkt des beobachteten
    Aktionspotentials.}\label{stafig}
\end{figure}

Aus dem STA k\"onnen verschiedene Informationen \"uber den
Zusammenhang zwischen Stimulus und neuronaler Antwort gewonnen
werden. Die Breite des STA repr\"asentiert die zeitliche Pr\"azision,
mit der Stimulus und Antwort zusammenh\"angen und wie weit das neuron
zeitlich integriert. Die Amplitude des STA (gegeben in der gleichen
Einheit, wie der Stimulus) deutet auf die Empfindlichkeit des Neurons
bez\"uglich des Stimulus hin. Eine hohe Amplitude besagt, dass es
einen starken Stimulus ben\"otigt um ein Aktionspotential
hervorzurufen. Aus dem zeitlichen Versatz des STA kann die Zeit
abgelesen werden, die das System braucht um auf den Stimulus zu
antworten.

Der STA kann auch dazu benutzt werden, aus den Antworten der Zelle den
Stimulus zu rekonstruieren (Abbildung
\ref{reverse_reconstruct_fig}). Bei der \textit{invertierten
  Rekonstruktion} wird die Zellantwort mit dem STA gefaltet.

\begin{figure}
  \includegraphics[width=\columnwidth]{images/reconstruction}
  \caption{\textbf{Rekonstruktion des Stimulus mittels STA.} Die
    Zellantwort wird mit dem STA gefaltet um eine Rekonstruktion des
    Stimulus zu erhalten.}\label{reverse_reconstruct_fig}
\end{figure}
