From e85ba2e8a046a6fd5f5a8423330b9627ea8470da Mon Sep 17 00:00:00 2001 From: Jan Grewe Date: Fri, 2 Nov 2018 11:05:33 +0100 Subject: [PATCH] [pointprocesses] translations 1 --- pointprocesses/lecture/pointprocesses.tex | 368 +++++++++++----------- 1 file changed, 186 insertions(+), 182 deletions(-) diff --git a/pointprocesses/lecture/pointprocesses.tex b/pointprocesses/lecture/pointprocesses.tex index 4b0850f..7e64f40 100644 --- a/pointprocesses/lecture/pointprocesses.tex +++ b/pointprocesses/lecture/pointprocesses.tex @@ -1,186 +1,186 @@ %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% -\chapter{Analyse von Spiketrains} +\chapter{Spiketrain analysis} -\selectlanguage{ngerman} +\selectlanguage{english} -\determ[Aktionspotential]{Aktionspotentiale} (\enterm{spikes}) sind die Tr\"ager der -Information in Nervensystemen. Dabei ist in erster Linie nur der -Zeitpunkt des Auftretens eines Aktionspotentials von Bedeutung. Die -genaue Form des Aktionspotentials spielt keine oder nur eine -untergeordnete Rolle. +\enterm[Actionspotentials]{Actionspotentials} (\enterm{spikes}) are +the carriers of information in the nervous system. Thereby it is +mainly the time at which the spikes are generated that is of +importance. The waveform of the action potential is largely +stereotyped and does not carry information. -Nach etwas Vorverarbeitung haben elektrophysiologische Messungen -deshalb Listen von Spikezeitpunkten als Ergebniss --- sogenannte -\enterm{spiketrains}. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und -es ergeben sich mehrere \enterm{trials} von Spiketrains -(\figref{rasterexamplesfig}). +The result of the processing of electrophysiological recordings are +series of spike times, which are then termed \enterm{spiketrains}. If +measurements are repeated we yield several \enterm{trials} of +spiketrains (\figref{rasterexamplesfig}). -Spiketrains sind Zeitpunkte von Ereignissen --- den Aktionspotentialen ---- und deren Analyse f\"allt daher in das Gebiet der Statistik von -sogenannten \determ[Punktprozess]{Punktprozessen}. +Spiketrains are times of events, the action potentials. The analysis +of these leads into the realm of the so called \enterm[point + process]{point processes}. \begin{figure}[ht] \includegraphics[width=1\textwidth]{rasterexamples} - \titlecaption{\label{rasterexamplesfig}Raster-Plot.}{Raster-Plot von - jeweils 10 Realisierungen eines station\"arenen Punktprozesses - (homogener Poisson Prozess mit Rate $\lambda=20$\;Hz, links) und - eines nicht-station\"aren Punktprozesses (perfect - integrate-and-fire Neuron getrieben mit Ohrnstein-Uhlenbeck - Rauschen mit Zeitkonstante $\tau=100$\,ms, rechts). Jeder - vertikale Strich markiert den Zeitpunkt eines Ereignisses. - Jede Zeile zeigt die Ereignisse eines trials.} + \titlecaption{\label{rasterexamplesfig}Raster-plot.}{Raster-plot of + ten realizations of a stationary point process (homogeneous point + process with a rate $\lambda=20$\;Hz, left) and an inhomogeneous + point process (perfect integrate-and-fire neuron dirven by + Ohrnstein-Uhlenbeck noise with a time-constant $\tau=100$\,ms, + right). Each vertical dash illustrates the time at which the + action potential was observed. Each line represents the event of + each trial.} \end{figure} %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% -\section{Punktprozesse} +\section{Point processes} -Ein zeitlicher Punktprozess (\enterm{point process}) ist ein -stochastischer Prozess, der eine Abfolge von Ereignissen zu den Zeiten -$\{t_i\}$, $t_i \in \reZ$, generiert. +A temporal \enterm{point process} is a stochastic process that +generates a sequence of events at times $\{t_i\}$, $t_i \in +\reZ$. -\begin{ibox}{Beispiele von Punktprozessen} -Jeder Punktprozess wird durch einen sich in der Zeit kontinuierlich -entwickelnden Prozess generiert. Wann immer dieser Prozess eine -Schwelle \"uberschreitet wird ein Ereigniss des Punktprozesses -erzeugt. Zum Beispiel: -\begin{itemize} -\item Aktionspotentiale/Herzschlag: wird durch die Dynamik des - Membranpotentials eines Neurons/Herzzelle erzeugt. -\item Erdbeben: wird durch die Dynamik des Druckes zwischen - tektonischen Platten auf beiden Seiten einer geologischen Verwerfung - erzeugt. -\item Zeitpunkt eines Grillen/Frosch/Vogelgesangs: wird durch die - Dynamik des Nervensystems und des Muskelapparates erzeugt. -\end{itemize} +\begin{ibox}{Examples of point processes} + Every point process is generated by a temporally continuously + developing process. An event is generated whenever this process + reaches a certain threshold. For example: + \begin{itemize} + \item Action potentials/heart beat: created by the dynamics of the + neuron/sinoatrial node + \item Earthquake: defined by the dynamics of the pressure between + tectonical plates. + \item Evoked communication calls in crickets/frogs/birds: shaped by + the dynamics of nervous system and the muscle appartus. + \end{itemize} \end{ibox} \begin{figure}[t] \texpicture{pointprocessscetch} - \titlecaption{\label{pointprocessscetchfig} Statistik von - Punktprozessen.}{Ein Punktprozess ist eine Abfolge von - Zeitpunkten $t_i$ die auch durch die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$ - oder die Anzahl der Ereignisse $n_i$ beschrieben werden kann. } + \titlecaption{\label{pointprocessscetchfig} Statistics of point + processes.}{A point process is a sequence of instances in time + $t_i$ that can be characterized through the inter-event-intervals + $T_i=t_{i+1}-t_i$ and the number of events $n_i$. } \end{figure} -F\"ur die Neurowissenschaften ist die Statistik der Punktprozesse -besonders wichtig, da die Zeitpunkte der Aktionspotentiale als -zeitlicher Punktprozess betrachtet werden k\"onnen und entscheidend -f\"ur die Informations\"ubertragung sind. +In the neurosciences, the statistics of point processes is of +importance since the timing of the neuronal events (the action +potentials) is crucial for information transmission and can be treated +as such a process. -Bei Punktprozessen k\"onnen wir die Zeitpunkte $t_i$ ihres Auftretens, -die Intervalle zwischen diesen Zeitpunkten $T_i=t_{i+1}-t_i$, sowie -die Anzahl der Ereignisse $n_i$ bis zu einer bestimmten Zeit betrachten -(\figref{pointprocessscetchfig}). - -Zwei Punktprozesse mit verschiedenen Eigenschaften sind in -\figref{rasterexamplesfig} als Rasterplot dargestellt, bei dem die -Zeitpunkte der Ereignisse durch senkrechte Striche markiert werden. +Point processes can be described using the intervals between +successive events $T_i=t_{i+1}-t_i$ and the number of observed events +within a certain time window $n_i$ (\figref{pointprocessscetchfig}). +The events originating from a point process can be illustrated in form +of a scatter- or raster plot in which each vertical line indicates the +time of an event. The event from two different point processes are +shown in \figref{rasterexamplesfig}. %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% -\section{Intervallstatistik} +\section{Intervalstatistics} -Die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$ zwischen aufeinanderfolgenden -Ereignissen sind reelle, positive Zahlen. Bei Aktionspotentialen -heisen die Intervalle auch \determ{Interspikeintervalle} -(\enterm{interspike intervals}). Deren Statistik kann mit den -\"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden. +The intervals $T_i=t_{i+1}-t_i$ between successive events are real +positive numbers. In the context of action potentials they are +referred to as \enterm{interspike intervals}. The statistics of these +are described using the common measures. \begin{figure}[t] \includegraphics[width=0.96\textwidth]{isihexamples}\vspace{-2ex} - \titlecaption{\label{isihexamplesfig}Interspikeintervall Histogramme}{der in - \figref{rasterexamplesfig} gezeigten Spikes.} + \titlecaption{\label{isihexamplesfig}Interspike interval + histogram}{of the spikes depicted in \figref{rasterexamplesfig}.} \end{figure} \begin{exercise}{isis.m}{} - Schreibe eine Funktion \code{isis()}, die aus mehreren trials von Spiketrains die - Interspikeintervalle bestimmt und diese in einem Vektor - zur\"uckgibt. Jeder trial der Spiketrains ist ein Vektor mit den - Spikezeiten gegeben in Sekunden als Element in einem \codeterm{cell-array}. + Implement a function \code{isis()} that calculates the interspike + intervals from several spike trains. The function should return a + single vector of intervals. The action potentials recorded in the + individual trials are stored as vectors of spike times within a + \codeterm{cell-array}. Spike times are given in seconds. \end{exercise} -\subsection{Intervallstatistik erster Ordnung} +\subsection{First order interval statistics} \begin{itemize} -\item Wahrscheinlichkeitsdichte $p(T)$ der Intervalle $T$ - (\figref{isihexamplesfig}). Normiert auf $\int_0^{\infty} p(T) \; dT +\item Probability density $p(T)$ of the intervals $T$ + (\figref{isihexamplesfig}). Normalized to $\int_0^{\infty} p(T) \; dT = 1$. -\item Mittleres Intervall: $\mu_{ISI} = \langle T \rangle = +\item Average interval: $\mu_{ISI} = \langle T \rangle = \frac{1}{n}\sum\limits_{i=1}^n T_i$. -\item Standardabweichung der Intervalle: $\sigma_{ISI} = \sqrt{\langle (T - \langle T - \rangle)^2 \rangle}$\vspace{1ex} -\item \determ{Variationskoeffizient} (\enterm{coefficient of variation}): $CV_{ISI} = +\item Standard deviation of the interspike intervals: $\sigma_{ISI} = \sqrt{\langle (T - \langle T + \rangle)^2 \rangle}$\vspace{1ex} +\item \enterm{Coefficient of variation}: $CV_{ISI} = \frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$. -\item \determ{Diffusionskoeffizient} (\enterm{diffusion coefficient}): $D_{ISI} = +\item \enterm{Diffusion coefficient}): $D_{ISI} = \frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$. \end{itemize} \begin{exercise}{isihist.m}{} - Schreibe eine Funktion \code{isiHist()}, die einen Vektor mit Interspikeintervallen - entgegennimmt und daraus ein normiertes Histogramm der Interspikeintervalle - berechnet. + Implement a function \code{isiHist()} that calculates the normalized + interspike interval histogram. The function should take two input + arguments; (i) a vector of interspike intervals and (ii) the width + of the bins used for the histogram. It further returns the + probability density as well as the centers of the bins. \end{exercise} \begin{exercise}{plotisihist.m}{} - Schreibe eine Funktion, die die Histogrammdaten der Funktion - \code{isiHist()} entgegennimmt, um das Histogramm zu plotten. Im - Plot sollen die Interspikeintervalle in Millisekunden aufgetragen - werden. Das Histogramm soll zus\"atzlich mit Mittelwert, - Standardabweichung und Variationskoeffizient der - Interspikeintervalle annotiert werden. + Implement a function that takes the return values of + \code{isiHist()} as input arguments and then plots the data. The + plot should show the histogram with the x-axis scaled to + milliseconds and should be annotated with the average ISI, the + standard deviation and the coefficient of variation. \end{exercise} -\subsection{Korrelationen der Intervalle} -In \enterm{return maps} werden die um das \enterm{lag} $k$ verz\"ogerten -Intervalle $T_{i+k}$ gegen die Intervalle $T_i$ geplottet. Dies macht -m\"ogliche Abh\"angigkeiten von aufeinanderfolgenden Intervallen -sichtbar. +\subsection{Interval correlations} +So called \enterm{return maps} are used to illustrate +interdependencies between successive interspike intervals. The return +map plots the delayed interval $T_{i+k}$ against the interval +$T_i$. The parameter $k$ is called the \enterm{lag} $k$. Stationary +and non-stationary return maps are distinctly different +\figref{returnmapfig}. \begin{figure}[t] \includegraphics[width=1\textwidth]{returnmapexamples} \includegraphics[width=1\textwidth]{serialcorrexamples} - \titlecaption{\label{returnmapfig}Interspikeintervall return maps und - serielle Korrelationen}{zwischen aufeinander folgenden Intervallen - im Abstand des Lags $k$.} + \titlecaption{\label{returnmapfig}Interspike interval analyses of a + stationary and a non-stationary pointprocess.}{Upper plots show the + return maps and the lower panels depict the serial correlation of + successive intervals separated by the lag $k$.} \end{figure} -Solche Ab\"angigkeiten werden durch die \determ{serielle - Korrelationen} (\enterm{serial correlations}) der Intervalle -quantifiziert. Das ist der \determ{Korrelationskoeffizient} zwischen -aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch lag $k$: +Such dependencies can be further quantified using the \enterm{serial + correlations} \figref{returnmapfig}. The serial correlation is the +correlation coefficient of the intervals $T_i$ and the intervals +delayed by the lag $T_{i+k}$: \[ \rho_k = \frac{\langle (T_{i+k} - \langle T \rangle)(T_i - \langle T \rangle) \rangle}{\langle (T_i - \langle T \rangle)^2\rangle} = \frac{{\rm cov}(T_{i+k}, T_i)}{{\rm var}(T_i)} -= {\rm corr}(T_{i+k}, T_i) \] -\"Ublicherweise wird die Korrelation $\rho_k$ gegen den Lag $k$ -aufgetragen (\figref{returnmapfig}). $\rho_0=1$ (Korrelation jedes -Intervalls mit sich selber). += {\rm corr}(T_{i+k}, T_i) \] The resulting correlation coefficient +$\rho_k$ is usually plotted against the lag $k$ +\figref{returnmapfig}. $\rho_0=1$ is the correlation of each interval +with itself and is always 1. \begin{exercise}{isiserialcorr.m}{} - Schreibe eine Funktion \code{isiserialcorr()}, die einen Vektor mit Interspikeintervallen - entgegennimmt und daraus die seriellen Korrelationen berechnet und plottet. - \pagebreak[4] + Implement a function \code{isiserialcorr()} that takes a vector of + interspike intervals as input argument and calculates the serial + correlation. The function should further plot the serial + correlation. \pagebreak[4] \end{exercise} %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% -\section{Z\"ahlstatistik} +\section{Count statistics} % \begin{figure}[t] % \includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthist100hz10ms}\hfill % \includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthist100hz100ms} % \titlecaption{\label{countstatsfig}Count Statistik.}{} % \end{figure} - -Die Anzahl der Ereignisse $n_i$ in Zeifenstern $i$ der -L\"ange $W$ ergeben ganzzahlige, positive Zufallsvariablen, die meist -durch folgende Sch\"atzer charakterisiert werden: +The number of events $n_i$ (counts) in a time window $i$ of the duration $W$ +yields positive integer random numbers that are commonly quantified +using the following measures: \begin{itemize} -\item Histogramm der counts $n_i$. -\item Mittlere Anzahl von Ereignissen: $\mu_N = \langle n \rangle$. -\item Varianz der Anzahl: $\sigma_n^2 = \langle (n - \langle n \rangle)^2 \rangle$. -\item \determ{Fano Faktor} (Varianz geteilt durch Mittelwert): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$. +\item Histogram of the counts $n_i$. +\item Average number of events: $\mu_N = \langle n \rangle$. +\item Variance of the counts: $\sigma_n^2 = \langle (n - \langle n \rangle)^2 \rangle$. +\item \determ{Fano Faktor} (The variance divided by the average): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$. \end{itemize} -Insbesondere ist die mittlere Rate der Ereignisse $r$ (Spikes pro -Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz \sindex[term]{Feuerrate!mittlere Rate} +And in particular the average firing rate $r$ (spike count per time interval +, \determ{Feuerrate}) that is given in Hertz \sindex[term]{Feuerrate!mittlere Rate} \begin{equation} \label{firingrate} r = \frac{\langle n \rangle}{W} \; . @@ -200,110 +200,114 @@ Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz \sindex[term]{Feuerrate!mittlere Rat % \end{figure} \begin{exercise}{counthist.m}{} - Schreibe eine Funktion \code{counthist()}, die aus mehreren trials - von Spiketrains die Verteilung der Anzahl der Spikes in Fenstern - einer der Funktion \"ubergegebenen Breite bestimmt, das Histogramm - plottet und zur\"uckgibt. Jeder trial der Spiketrains ist ein Vektor - mit den Spikezeiten gegeben in Sekunden als Element in einem - \codeterm{cell-array}. + Implement a function \code{counthist()} that calculates and plots + the distribution of spike counts observed in a certain time + window. The function should take two input arguments: (i) a + \codeterm{cell-array} of vectors containing the spike times in + seconds observed in a number of trials and (ii) the duration of the + time window that is used to evaluate the counts. \end{exercise} %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% -\section{Homogener Poisson Prozess} -F\"ur kontinuierliche Me{\ss}gr\"o{\ss}en ist die Normalverteilung -u.a. wegen dem Zentralen Grenzwertsatz die Standardverteilung. Eine -\"ahnliche Rolle spielt bei Punktprozessen der \determ{Poisson - Prozess}. - -Beim \determ[Poisson Prozess!homogener]{homogenen Poisson Prozess} -treten Ereignisse mit einer festen Rate $\lambda=\text{const.}$ auf -und sind unabh\"angig von der Zeit $t$ und unabh\"angig von den -Zeitpunkten fr\"uherer Ereignisse (\figref{hompoissonfig}). Die -Wahrscheinlichkeit zu irgendeiner Zeit ein Ereigniss in einem kleinen -Zeitfenster der Breite $\Delta t$ zu bekommen ist +\section{Homogeneous Poisson process} + +The Gaussian distribution is, due to the central limit theorem, the +standard for continuous measures. The equivalent in the realm of point +processes is the \enterm{Poisson distribution}. + +In a \enterm[Poisson process!homogeneous]{homogeneous Poisson process} +the events occur at a fixed rate $\lambda=\text{const.}$ and are +independent of both the time $t$ and occurrence of previous events +(\figref{hompoissonfig}). The probability of observing an even within a +small time window of width $\Delta t$ is given by \begin{equation} \label{hompoissonprob} - P = \lambda \cdot \Delta t \; . + P = \lambda \cdot \Delta t \; . \end{equation} -Beim \determ[Poisson Prozess!inhomogener]{inhomogenen Poisson Prozess} -h\"angt die Rate $\lambda$ von der Zeit ab: $\lambda = \lambda(t)$. + +In an \enterm[Poisson process!inhomogeneous]{inhomogeneous Poisson + process}, however, the rate $\lambda$ depends on the time: $\lambda = +\lambda(t)$. \begin{exercise}{poissonspikes.m}{} - Schreibe eine Funktion \code{poissonspikes()}, die die Spikezeiten - eines homogenen Poisson-Prozesses mit gegebener Rate in Hertz f\"ur - eine Anzahl von trials gegebener maximaler L\"ange in Sekunden in - einem \codeterm{cell-array} zur\"uckgibt. Benutze \eqnref{hompoissonprob} - um die Spikezeiten zu bestimmen. + Implement a function \code{poissonspikes()} that uses a homogeneous + Poisson process to generate events at a given rate for a certain + duration and a number of trials. The rate should be given in Hertz + and the duration of the trials is given in seconds. The function + should return the event times in a cell-array. Each entry in this + array represents the events observed in one trial. Apply + \eqnref{hompoissonprob} to generate the event times. \end{exercise} \begin{figure}[t] \includegraphics[width=1\textwidth]{poissonraster100hz} - \titlecaption{\label{hompoissonfig}Rasterplot von Spikes eines homogenen - Poisson Prozesses mit $\lambda=100$\,Hz.}{} + \titlecaption{\label{hompoissonfig}Rasterplot of spikes of a + homogeneous Poisson process with a rate $\lambda=100$\,Hz.}{} \end{figure} \begin{figure}[t] \includegraphics[width=0.45\textwidth]{poissonisihexp20hz}\hfill \includegraphics[width=0.45\textwidth]{poissonisihexp100hz} - \titlecaption{\label{hompoissonisihfig}Interspikeintervallverteilungen - zweier Poissonprozesse.}{} + \titlecaption{\label{hompoissonisihfig}Distribution of interspike intervals of two Poisson processes.}{} \end{figure} -Der homogene Poissonprozess hat folgende Eigenschaften: +The homogeneous Poisson process has the following properties: \begin{itemize} -\item Die Intervalle $T$ sind exponentiell verteilt (\figref{hompoissonisihfig}): +\item Intervals $T$ are exponentially distributed (\figref{hompoissonisihfig}): \begin{equation} \label{poissonintervals} p(T) = \lambda e^{-\lambda T} \; . \end{equation} -\item Das mittlere Intervall ist $\mu_{ISI} = \frac{1}{\lambda}$ . -\item Die Varianz der Intervalle ist $\sigma_{ISI}^2 = \frac{1}{\lambda^2}$ . -\item Der Variationskoeffizient ist also immer $CV_{ISI} = 1$ . -\item Die \determ[serielle Korrelationen]{seriellen Korrelationen} - $\rho_k =0$ f\"ur $k>0$, da das Auftreten der Ereignisse - unabh\"angig von der Vorgeschichte ist. Ein solcher Prozess wird - auch \determ{Erneuerungsprozess} genannt (\enterm{renewal process}). -\item Die Anzahl der Ereignisse $k$ innerhalb eines Fensters der - L\"ange W ist \determ[Poisson-Verteilung]{Poissonverteilt}: +\item The average interval is $\mu_{ISI} = \frac{1}{\lambda}$ . +\item The variance of the intervals is $\sigma_{ISI}^2 = \frac{1}{\lambda^2}$ . +\item Thus, the coefficient of variation is always $CV_{ISI} = 1$ . +\item The serial correlation is $\rho_k =0$ for $k>0$, since the + occurrence of an event is independent of all previous events. Such a + process is also called a \enterm{renewal process}. +\item The number of events $k$ within a temporal window of duration + $W$ is Poisson distributed: \[ P(k) = \frac{(\lambda W)^ke^{\lambda W}}{k!} \] - (\figref{hompoissoncountfig}) -\item Der \determ{Fano Faktor} ist immer $F=1$ . +(\figref{hompoissoncountfig}) +\item The Fano Faktor is always $F=1$ . \end{itemize} \begin{exercise}{hompoissonspikes.m}{} - Schreibe eine Funktion \code{hompoissonspikes()}, die die Spikezeiten - eines homogenen Poisson-Prozesses mit gegebener Rate in Hertz f\"ur - eine Anzahl von trials gegebener maximaler L\"ange in Sekunden in - einem \codeterm{cell-array} zur\"uckgibt. Benutze die exponentiell-verteilten - Interspikeintervalle \eqnref{poissonintervals}, um die Spikezeiten zu erzeugen. + Implement a function \code{hompoissonspikes()} that uses a + homogeneous Poisson process to generate spike events at a given rate + for a certain duration and a number of trials. The rate should be + given in Hertz and the duration of the trials is given in + seconds. The function should return the event times in a + cell-array. Each entry in this array represents the events observed + in one trial. Apply \eqnref{poissonintervals} to generate the event + times. \end{exercise} \begin{figure}[t] \includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthistdist100hz10ms}\hfill \includegraphics[width=0.48\textwidth]{poissoncounthistdist100hz100ms} - \titlecaption{\label{hompoissoncountfig}Z\"ahlstatistik von Poisson Spikes.}{} + \titlecaption{\label{hompoissoncountfig}Count statistics of Poisson + spiketrains.}{} \end{figure} %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% -\section{Zeitabh\"angige Feuerraten} - -Bisher haben wir station\"are Spiketrains betrachtet, deren Statistik -sich innerhalb der Analysezeit nicht ver\"andert (station\"are -Punktprozesse). Meistens jedoch \"andert sich die Statistik der -Spiketrains eines Neurons mit der Zeit. Z.B. kann ein sensorisches -Neuron auf einen Reiz hin mit einer erh\"ohten Feuerrate antworten -(nichtstation\"arer Punktprozess). - -Wie die mittlere Anzahl der Spikes sich mit der Zeit ver\"andert, die -\determ{Feuerrate} $r(t)$, ist die wichtigste Gr\"o{\ss}e bei -nicht-station\"aren Spiketrains. Die Einheit der Feuerrate ist Hertz, -also Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Es gibt verschiedene -Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung -\ref{psthfig} dargestellt. Alle Methoden haben ihre Berechtigung und -ihre Vor- und Nachteile. Im folgenden werden die drei Methoden aus -Abbildung \ref{psthfig} n\"aher erl\"autert. +\section{Time-dependent firing rate} + +So far we discussed stationary spiketrains. The statistical properties +of these did not change within the observation time (stationary point +processes. Most commonly, however, this is not the case. A sensory +neuron, for example, might respond to a stimulus by modulating its +firing rate (non-stationary point process). + +How the firing rate $r(t)$ changes over time is the most important +measure, when analyzing non-stationary spike trains. The unit of the +firing rate is Hertz, i.e. the number of action potentials per +second. There are different ways to estimate the firing rate and three +of these methods will are illustrated in \figref{psthfig}. All of +these have their own justifications and pros- and cons. In the +following we will discuss the methods shown in \figref{psthfig} more +closely. \begin{figure}[tp] \includegraphics[width=\columnwidth]{firingrates}