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@@ -26,9 +26,11 @@ Eine klassische Darstellung zeitabh\"angiger neuronaler Aktivit\"at
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ist das sogenannte Peri Stimulus Zeithistogramm (peri stimulus time
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histogram, PSTH). Es wird der zeitliche Verlauf der Feuerrate $r(t)$
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dargestellt. Die Einheit der Feuerrate ist Hertz, das heisst, die
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Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Dabei gibt es verschiedene
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Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung
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\ref{psthfig} dargestellt.
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Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Es verschiedene Methoden diese
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zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung \ref{psthfig}
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dargestellt. Alle Methoden haben ihre Berechtigung und ihre Vor- und
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Nachteile. Im folgenden werden die drei Methoden aus Abbildung
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\ref{psthfig} n\"aher erl\"autert.
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\begin{figure}
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\includegraphics[width=\columnwidth]{psth_comparison}
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@@ -40,48 +42,93 @@ Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung
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Gauss Kern bestimmt.}\label{psthfig}
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\end{figure}
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\paragraph{Instantane Feuerrate}
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Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
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die sogenannte \textit{instantane Feuerrate}. Dabie wird die Feuerrate
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die sogenannte \textit{instantane Feuerrate}. Dabei wird die Feuerrate
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aus dem Kehrwert des \textit{Interspike Intervalls}, der Zeit zwischen
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zwei aufeinanderfolgender Aktionspotentiale, bestimmt. Die
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abgesch\"atzte Feuerrate ist g\"ultig f\"ur das gesammte Interspike
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Intervall. Sie ist sehr einfach zu berechnen und hat den Vorteil keine
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Annahme \"uber eine relevante Zeitskala (der codierung oder des
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Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle) zu machen. $r(t)$ ist
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keine kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der Feuerrate können f\"ur
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manche Analysen nachteilig sein.
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zwei aufeinander folgenden Aktionspotentialen (Abbildung \ref{isipsth}
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A), bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate (Abbildung \ref{isipsth} B)
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ist g\"ultig f\"ur das gesammte Interspike Intervall
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\ref{isipsth}. Diese Methode hat den Vorteil, dass sie sehr einfach zu
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berechnen ist und keine Annahme \"uber eine relevante Zeitskala (der
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Kodierung oder des Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle)
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macht. $r(t)$ ist allerdings keine kontinuierliche Funktion, die
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Spr\"unge in der Feuerrate k\"onnen f\"ur manche Analysen nachteilig
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sein. Des Weiteren ist die Feuerrate nie null, auch wenn lange keine
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Aktionspotentiale generiert wurden.
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\begin{figure}[!htb]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{isi_method}
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\caption{\textbf{Bestimmung des PSTH aus dem Interspike
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Interval. A)} Skizze eines Rasterplots einer einzelnen
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neuronalen Antwort. Jeder vertikale Strich notiert den Zeitpunkt
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eines Aktionspotentials. Die Pfeile zwischen aufeinanderfolgenden
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Aktionspotentialen illustrieren das Interspike
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Interval. \textbf{B)} Der Kehrwert des Interspike Intervalls ist
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die Feuerrate.}\label{isipsth}
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\end{figure}
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\paragraph{Binning Methode}
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Bei der Binning Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige Abschnitte
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(Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in die
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jeweiligen Bins fallen gez\"ahlt. Um diese Z\"ahlungen in die Feuerrate
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umzurechnen muss noch mit der Binweite normiert werden. \textbf{Tipp:}
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Um die Anzahl Spikes pro Bin zu berechnen kann die \code{hist}
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Funktion benutzt werden. Das so berechnete PSTH hat wiederum eine
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stufige Form, die von der Wahl der Binweite anh\"angt. Die Binweite
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bestimmt die zeitliche Auflösung mit der Darstellung. \"Anderungen in
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der Feuerrate, die innerhalb eines Bins vorkommen koennen nicht
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aufglöst werden. Die Wahl der Binweite stellt somit eine Annahme \"uber
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die relevante Zeitskala der Verarbeitung dar. Auch hier ist $r(t)$
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keine koninuierliche Funktion.
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Bei der Binning Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
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Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in
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die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (Abbildung \ref{binpsth} A). Um
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diese Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der
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Binweite normiert werden. Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das
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gesamte Bin (Abbildung \ref{binpsth} B). \textbf{Tipp:} Um die Anzahl
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Spikes pro Bin zu berechnen kann die \code{hist} Funktion benutzt
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werden. Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von
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der Wahl der Binweite anh\"angt. Die Binweite bestimmt die zeitliche
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Aufl\"osung der Darstellung. \"Anderungen in der Feuerrate, die
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innerhalb eines Bins vorkommen k\"onnen nicht aufgl\"ost werden. Die
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Wahl der Binweite stellt somit eine Annahme \"uber die relevante
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Zeitskala der Verarbeitung dar. Auch hier ist $r(t)$ keine
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koninuierliche Funktion.
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\begin{figure}[h!]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{bin_method}
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\caption{\textbf{Bestimmung des PSTH mit der Binning Methode. A)}
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Skizze eines Rasterplots einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder
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vertikale Strich notiert den Zeitpunkt eines
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Aktionspotentials. Die roten gestrichelten Linien stellen die
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Grenzen der Bins dar und die Zahlen geben den Spike Count pro Bin
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an. \textbf{B)} Die Feuerrate erh\"alt man indem das
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Zeithistogramm mit der Binweite normiert.}\label{binpsth}
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\end{figure}
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\paragraph{Faltungsmethode}
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Bei der Faltungsmethode geht man anders vor. Die Aktionspotentialfolge
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wird ``bin\"ar'' dargestellt. Eine Antwort wird als Vektor dargestellt,
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in dem die Zeitpunkte der Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle
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anderen Elemente des Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser
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bin\"are Spiketrain mit einem Gausskern bestimmter Breite gefaltet.
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Bei der Faltungsmethode geht man etwas anders vor. Die
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Aktionspotentialfolge wird ``bin\"ar'' dargestellt. Das heisst, dass
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eine Antwort als Vektor dargestellt wird, in welchem die Zeitpunkte der
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Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle anderen Elemente des
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Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser bin\"are Spiketrain mit
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einem Gauss Kern bestimmter Breite gefaltet.
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\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty}d\tau \omega(\tau)\rho(t-\tau) \],
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wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
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ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $rho(t)$ durch den Filterkern
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ersetzt. Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden,
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zu einer kontinuierlichen Funktion was f\"ur spektrale Analysen von
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Vorteil sein kann. Die Wahl der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur
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Binweite, die zeitliche Aufl\"osung von $r(t)$. Man macht eine Annahme
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\"uber die relevante Zeitskala.
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ersetzt (Abbildung \ref{convpsth} A). Wenn der Kern richtig normiert
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wurde (Integral 1), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
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\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convpsth} B). Die Faltungsmethode
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f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer kontinuierlichen
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Funktion was f\"ur spektrale Analysen von Vorteil sein kann. Die Wahl
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der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur Binweite, die zeitliche
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Aufl\"osung von $r(t)$. Man macht also eine Annahme \"uber die
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relevante Zeitskala.
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\begin{figure}[h!]
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\includegraphics[width=\columnwidth]{conv_method}
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\caption{\textbf{Schematische Darstellung der Faltungsmethode. A)}
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Rasterplot einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder vertikale
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Strich notiert den Zeitpunkt eines Aktionspotentials. In der
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Faltung werden die mit einer 1 notierten Aktionspotential durch
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den Faltungskern ersetzt. \textbf{B)} Bei korrekter Normierung des
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Kerns ergibt sich die Feuerrate direkt aus der \"Uberlagerung der
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Kerne.}\label{convpsth}
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\end{figure}
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\section{Spike triggered Average}
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