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@@ -26,9 +26,11 @@ Eine klassische Darstellung zeitabh\"angiger neuronaler Aktivit\"at
ist das sogenannte Peri Stimulus Zeithistogramm (peri stimulus time
histogram, PSTH). Es wird der zeitliche Verlauf der Feuerrate $r(t)$
dargestellt. Die Einheit der Feuerrate ist Hertz, das heisst, die
Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Dabei gibt es verschiedene
Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung
\ref{psthfig} dargestellt.
Anzahl Aktionspotentiale pro Sekunde. Es verschiedene Methoden diese
zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung \ref{psthfig}
dargestellt. Alle Methoden haben ihre Berechtigung und ihre Vor- und
Nachteile. Im folgenden werden die drei Methoden aus Abbildung
\ref{psthfig} n\"aher erl\"autert.
\begin{figure}
\includegraphics[width=\columnwidth]{psth_comparison}
@@ -40,48 +42,93 @@ Methoden diese zu bestimmen. Drei solcher Methoden sind in Abbildung
Gauss Kern bestimmt.}\label{psthfig}
\end{figure}
\paragraph{Instantane Feuerrate}
Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
die sogenannte \textit{instantane Feuerrate}. Dabie wird die Feuerrate
die sogenannte \textit{instantane Feuerrate}. Dabei wird die Feuerrate
aus dem Kehrwert des \textit{Interspike Intervalls}, der Zeit zwischen
zwei aufeinanderfolgender Aktionspotentiale, bestimmt. Die
abgesch\"atzte Feuerrate ist g\"ultig f\"ur das gesammte Interspike
Intervall. Sie ist sehr einfach zu berechnen und hat den Vorteil keine
Annahme \"uber eine relevante Zeitskala (der codierung oder des
Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle) zu machen. $r(t)$ ist
keine kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der Feuerrate können f\"ur
manche Analysen nachteilig sein.
zwei aufeinander folgenden Aktionspotentialen (Abbildung \ref{isipsth}
A), bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate (Abbildung \ref{isipsth} B)
ist g\"ultig f\"ur das gesammte Interspike Intervall
\ref{isipsth}. Diese Methode hat den Vorteil, dass sie sehr einfach zu
berechnen ist und keine Annahme \"uber eine relevante Zeitskala (der
Kodierung oder des Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle)
macht. $r(t)$ ist allerdings keine kontinuierliche Funktion, die
Spr\"unge in der Feuerrate k\"onnen f\"ur manche Analysen nachteilig
sein. Des Weiteren ist die Feuerrate nie null, auch wenn lange keine
Aktionspotentiale generiert wurden.
\begin{figure}[!htb]
\includegraphics[width=\columnwidth]{isi_method}
\caption{\textbf{Bestimmung des PSTH aus dem Interspike
Interval. A)} Skizze eines Rasterplots einer einzelnen
neuronalen Antwort. Jeder vertikale Strich notiert den Zeitpunkt
eines Aktionspotentials. Die Pfeile zwischen aufeinanderfolgenden
Aktionspotentialen illustrieren das Interspike
Interval. \textbf{B)} Der Kehrwert des Interspike Intervalls ist
die Feuerrate.}\label{isipsth}
\end{figure}
\paragraph{Binning Methode}
Bei der Binning Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige Abschnitte
(Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in die
jeweiligen Bins fallen gez\"ahlt. Um diese Z\"ahlungen in die Feuerrate
umzurechnen muss noch mit der Binweite normiert werden. \textbf{Tipp:}
Um die Anzahl Spikes pro Bin zu berechnen kann die \code{hist}
Funktion benutzt werden. Das so berechnete PSTH hat wiederum eine
stufige Form, die von der Wahl der Binweite anh\"angt. Die Binweite
bestimmt die zeitliche Auflösung mit der Darstellung. \"Anderungen in
der Feuerrate, die innerhalb eines Bins vorkommen koennen nicht
aufglöst werden. Die Wahl der Binweite stellt somit eine Annahme \"uber
die relevante Zeitskala der Verarbeitung dar. Auch hier ist $r(t)$
keine koninuierliche Funktion.
Bei der Binning Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in
die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (Abbildung \ref{binpsth} A). Um
diese Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der
Binweite normiert werden. Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das
gesamte Bin (Abbildung \ref{binpsth} B). \textbf{Tipp:} Um die Anzahl
Spikes pro Bin zu berechnen kann die \code{hist} Funktion benutzt
werden. Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von
der Wahl der Binweite anh\"angt. Die Binweite bestimmt die zeitliche
Aufl\"osung der Darstellung. \"Anderungen in der Feuerrate, die
innerhalb eines Bins vorkommen k\"onnen nicht aufgl\"ost werden. Die
Wahl der Binweite stellt somit eine Annahme \"uber die relevante
Zeitskala der Verarbeitung dar. Auch hier ist $r(t)$ keine
koninuierliche Funktion.
\begin{figure}[h!]
\includegraphics[width=\columnwidth]{bin_method}
\caption{\textbf{Bestimmung des PSTH mit der Binning Methode. A)}
Skizze eines Rasterplots einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder
vertikale Strich notiert den Zeitpunkt eines
Aktionspotentials. Die roten gestrichelten Linien stellen die
Grenzen der Bins dar und die Zahlen geben den Spike Count pro Bin
an. \textbf{B)} Die Feuerrate erh\"alt man indem das
Zeithistogramm mit der Binweite normiert.}\label{binpsth}
\end{figure}
\paragraph{Faltungsmethode}
Bei der Faltungsmethode geht man anders vor. Die Aktionspotentialfolge
wird ``bin\"ar'' dargestellt. Eine Antwort wird als Vektor dargestellt,
in dem die Zeitpunkte der Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle
anderen Elemente des Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser
bin\"are Spiketrain mit einem Gausskern bestimmter Breite gefaltet.
Bei der Faltungsmethode geht man etwas anders vor. Die
Aktionspotentialfolge wird ``bin\"ar'' dargestellt. Das heisst, dass
eine Antwort als Vektor dargestellt wird, in welchem die Zeitpunkte der
Aktionspotentiale als 1 notiert werden. Alle anderen Elemente des
Vektors sind 0. Anschlie{\ss}end wir dieser bin\"are Spiketrain mit
einem Gauss Kern bestimmter Breite gefaltet.
\[r(t) = \int_{-\infty}^{\infty}d\tau \omega(\tau)\rho(t-\tau) \],
wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $rho(t)$ durch den Filterkern
ersetzt. Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden,
zu einer kontinuierlichen Funktion was f\"ur spektrale Analysen von
Vorteil sein kann. Die Wahl der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur
Binweite, die zeitliche Aufl\"osung von $r(t)$. Man macht eine Annahme
\"uber die relevante Zeitskala.
ersetzt (Abbildung \ref{convpsth} A). Wenn der Kern richtig normiert
wurde (Integral 1), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convpsth} B). Die Faltungsmethode
f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer kontinuierlichen
Funktion was f\"ur spektrale Analysen von Vorteil sein kann. Die Wahl
der Kernbreite bestimmt, \"ahnlich zur Binweite, die zeitliche
Aufl\"osung von $r(t)$. Man macht also eine Annahme \"uber die
relevante Zeitskala.
\begin{figure}[h!]
\includegraphics[width=\columnwidth]{conv_method}
\caption{\textbf{Schematische Darstellung der Faltungsmethode. A)}
Rasterplot einer einzelnen neuronalen Antwort. Jeder vertikale
Strich notiert den Zeitpunkt eines Aktionspotentials. In der
Faltung werden die mit einer 1 notierten Aktionspotential durch
den Faltungskern ersetzt. \textbf{B)} Bei korrekter Normierung des
Kerns ergibt sich die Feuerrate direkt aus der \"Uberlagerung der
Kerne.}\label{convpsth}
\end{figure}
\section{Spike triggered Average}