Improved indices
This commit is contained in:
@@ -2,7 +2,7 @@
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\chapter{Analyse von Spiketrains}
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\determ[Aktionspotential]{Aktionspotentiale} (\enterm{Spikes}) sind die Tr\"ager der
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\determ[Aktionspotential]{Aktionspotentiale} (\enterm{spikes}) sind die Tr\"ager der
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Information in Nervensystemen. Dabei ist in erster Linie nur der
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Zeitpunkt des Auftretens eines Aktionspotentials von Bedeutung. Die
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genaue Form des Aktionspotentials spielt keine oder nur eine
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@@ -10,7 +10,7 @@ untergeordnete Rolle.
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Nach etwas Vorverarbeitung haben elektrophysiologische Messungen
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deshalb Listen von Spikezeitpunkten als Ergebniss --- sogenannte
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\enterm{Spiketrains}. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und
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\enterm{spiketrains}. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und
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es ergeben sich mehrere \enterm{trials} von Spiketrains
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(\figref{rasterexamplesfig}).
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@@ -79,8 +79,9 @@ Zeitpunkte der Ereignisse durch senkrechte Striche markiert werden.
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Die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$ zwischen aufeinanderfolgenden
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Ereignissen sind reelle, positive Zahlen. Bei Aktionspotentialen
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heisen die Intervalle auch \enterm{Interspikeintervalle}. Deren Statistik
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kann mit den \"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
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heisen die Intervalle auch \determ{Interspikeintervalle}
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(\enterm{interspike intervals}). Deren Statistik kann mit den
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\"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
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\begin{figure}[t]
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\includegraphics[width=1\textwidth]{isihexamples}\hfill
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@@ -104,9 +105,9 @@ kann mit den \"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
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\frac{1}{n}\sum\limits_{i=1}^n T_i$.
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\item Standardabweichung der Intervalle: $\sigma_{ISI} = \sqrt{\langle (T - \langle T
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\rangle)^2 \rangle}$\vspace{1ex}
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\item Variationskoeffizient (\enterm{coefficient of variation}): $CV_{ISI} =
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\item \determ{Variationskoeffizient} (\enterm{coefficient of variation}): $CV_{ISI} =
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\frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$.
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\item Diffusions Koeffizient: $D_{ISI} =
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\item \determ{Diffusionskoeffizient} (\enterm{diffusion coefficient}): $D_{ISI} =
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\frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$.
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\end{itemize}
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@@ -139,9 +140,10 @@ sichtbar.
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im Abstand des Lags $k$.}
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\end{figure}
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Solche Ab\"angigkeiten werden durch die serielle Korrelation der
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Intervalle quantifiziert. Das ist der Korrelationskoeffizient
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zwischen aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch lag $k$:
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Solche Ab\"angigkeiten werden durch die \determ{serielle
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Korrelationen} (\enterm{serial correlations}) der Intervalle
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quantifiziert. Das ist der \determ{Korrelationskoeffizient} zwischen
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aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch lag $k$:
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\[ \rho_k = \frac{\langle (T_{i+k} - \langle T \rangle)(T_i - \langle T \rangle) \rangle}{\langle (T_i - \langle T \rangle)^2\rangle} = \frac{{\rm cov}(T_{i+k}, T_i)}{{\rm var}(T_i)}
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= {\rm corr}(T_{i+k}, T_i) \]
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\"Ublicherweise wird die Korrelation $\rho_k$ gegen den Lag $k$
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@@ -170,10 +172,10 @@ durch folgende Sch\"atzer charakterisiert werden:
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\item Histogramm der counts $n_i$.
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\item Mittlere Anzahl von Ereignissen: $\mu_N = \langle n \rangle$.
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\item Varianz der Anzahl: $\sigma_n^2 = \langle (n - \langle n \rangle)^2 \rangle$.
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\item Fano Faktor (Varianz geteilt durch Mittelwert): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$.
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\item \determ{Fano Faktor} (Varianz geteilt durch Mittelwert): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$.
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\end{itemize}
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Insbesondere ist die mittlere Rate der Ereignisse $r$ (Spikes pro
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Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz
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Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz \sindex[term]{Feuerrate!mittlere Rate}
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\begin{equation}
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\label{firingrate}
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r = \frac{\langle n \rangle}{W} \; .
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@@ -209,18 +211,18 @@ u.a. wegen dem Zentralen Grenzwertsatz die Standardverteilung. Eine
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\"ahnliche Rolle spielt bei Punktprozessen der \determ{Poisson
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Prozess}.
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Beim homogenen Poisson Prozess treten Ereignisse mit einer festen Rate
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$\lambda=\text{const.}$ auf und sind unabh\"angig von der Zeit $t$ und
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unabh\"angig von den Zeitpunkten fr\"uherer Ereignisse
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(\figref{hompoissonfig}). Die Wahrscheinlichkeit zu irgendeiner Zeit
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ein Ereigniss in einem kleinen Zeitfenster der Breite $\Delta t$ zu
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bekommen ist
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Beim \determ[Poisson Prozess!homogener]{homogenen Poisson Prozess}
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treten Ereignisse mit einer festen Rate $\lambda=\text{const.}$ auf
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und sind unabh\"angig von der Zeit $t$ und unabh\"angig von den
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Zeitpunkten fr\"uherer Ereignisse (\figref{hompoissonfig}). Die
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Wahrscheinlichkeit zu irgendeiner Zeit ein Ereigniss in einem kleinen
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Zeitfenster der Breite $\Delta t$ zu bekommen ist
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\begin{equation}
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\label{hompoissonprob}
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P = \lambda \cdot \Delta t \; .
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\end{equation}
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Beim inhomogenen Poisson Prozess h\"angt die Rate $\lambda$ von der
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Zeit ab: $\lambda = \lambda(t)$.
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Beim \determ[Poisson Prozess!inhomogener]{inhomogenen Poisson Prozess}
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h\"angt die Rate $\lambda$ von der Zeit ab: $\lambda = \lambda(t)$.
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\begin{exercise}{poissonspikes.m}{}
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Schreibe eine Funktion \code{poissonspikes()}, die die Spikezeiten
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@@ -253,14 +255,15 @@ Der homogene Poissonprozess hat folgende Eigenschaften:
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\item Das mittlere Intervall ist $\mu_{ISI} = \frac{1}{\lambda}$ .
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\item Die Varianz der Intervalle ist $\sigma_{ISI}^2 = \frac{1}{\lambda^2}$ .
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\item Der Variationskoeffizient ist also immer $CV_{ISI} = 1$ .
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\item Die seriellen Korrelationen $\rho_k =0$ f\"ur $k>0$, da das
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Auftreten der Ereignisse unabh\"angig von der Vorgeschichte ist. Ein
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solcher Prozess wird auch \determ{Erneuerungsprozess} genannt (\enterm{renewal
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process}).
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\item Die Anzahl der Ereignisse $k$ innerhalb eines Fensters der L\"ange W ist Poissonverteilt:
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\item Die \determ[serielle Korrelationen]{seriellen Korrelationen}
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$\rho_k =0$ f\"ur $k>0$, da das Auftreten der Ereignisse
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unabh\"angig von der Vorgeschichte ist. Ein solcher Prozess wird
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auch \determ{Erneuerungsprozess} genannt (\enterm{renewal process}).
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\item Die Anzahl der Ereignisse $k$ innerhalb eines Fensters der
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L\"ange W ist \determ[Poisson-Verteilung]{Poissonverteilt}:
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\[ P(k) = \frac{(\lambda W)^ke^{\lambda W}}{k!} \]
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(\figref{hompoissoncountfig})
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\item Der Fano Faktor ist immer $F=1$ .
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\item Der \determ{Fano Faktor} ist immer $F=1$ .
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\end{itemize}
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\begin{exercise}{hompoissonspikes.m}{}
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@@ -322,18 +325,20 @@ Abbildung \ref{psthfig} n\"aher erl\"autert.
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\end{figure}
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Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
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die sogenannte \determ{instantane Feuerrate}. Dabei wird die Feuerrate
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aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit zwischen zwei
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aufeinander folgenden Aktionspotentialen (\figref{instrate} A),
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bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate (\figref{instrate} B) ist
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g\"ultig f\"ur das gesammte Interspikeintervall. Diese Methode hat den
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Vorteil, dass sie sehr einfach zu berechnen ist und keine Annahme
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\"uber eine relevante Zeitskala (der Kodierung oder des
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Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist
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allerdings keine kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der
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Feuerrate k\"onnen f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem
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wird die Feuerrate nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale
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generiert wurden.
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die sogenannte \determ[Feuerrate!instantane]{instantane Feuerrate}
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(\enterm[firing rate!instantaneous]{instantaneous firing rate}). Dabei
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wird die Feuerrate aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit
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zwischen zwei aufeinander folgenden Aktionspotentialen
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(\figref{instrate} A), bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate
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(\figref{instrate} B) ist g\"ultig f\"ur das gesammte
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Interspikeintervall. Diese Methode hat den Vorteil, dass sie sehr
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einfach zu berechnen ist und keine Annahme \"uber eine relevante
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Zeitskala (der Kodierung oder des Auslesemechanismus der
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postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist allerdings keine
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kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der Feuerrate k\"onnen
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f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem wird die Feuerrate
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nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale generiert
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wurden.
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\begin{exercise}{instantaneousRate.m}{}
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Implementiere die Absch\"atzung der Feuerrate auf Basis der
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@@ -378,9 +383,9 @@ Bei der Binning-Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
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Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in
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die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (\figref{binpsth} A). Um diese
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Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der Binweite
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normiert werden. Das ist fast so, wie beim Absch\"atzen einer
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normiert werden. Das ist \"aquivalent zur Absch\"atzung einer
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Wahrscheinlichkeitsdichte. Es kann auch die \code{hist()} Funktion zur
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Bestimmung des PSTHs verwendet werden.
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Bestimmung des PSTHs verwendet werden. \sindex[term]{Feuerrate!Binningmethode}
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Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das gesamte Bin (\figref{binpsth}
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B). Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von der
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@@ -422,7 +427,7 @@ wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
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ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $\rho(t)$ durch den Filterkern
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ersetzt (Abbildung \ref{convrate} A). Wenn der Kern richtig normiert
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wurde (Integral gleich Eins), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
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\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B).
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\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B). \sindex[term]{Feuerrate!Faltungsmethode}
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Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer
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stetigen Funktion was insbesondere f\"ur spektrale Analysen von
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@@ -439,8 +444,9 @@ Spiketrains.
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\section{Spike-triggered Average}
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Die graphischer Darstellung der Feuerrate allein reicht nicht aus um
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den Zusammenhang zwischen neuronaler Antwort und einem Stimulus zu
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analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu erfahren,
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ist der \enterm{Spike-triggered average} (\enterm[STA|see{Spike-triggered average}]{STA}). Der STA
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analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu
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erfahren, ist der \enterm{spike-triggered average}
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(\enterm[STA|see{spike-triggered average}]{STA}). Der STA
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\begin{equation}
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STA(\tau) = \langle s(t - \tau) \rangle = \frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} s(t_i - \tau)
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\end{equation}
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Reference in New Issue
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