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@@ -2,7 +2,7 @@
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%
\chapter{Analyse von Spiketrains}
\determ[Aktionspotential]{Aktionspotentiale} (\enterm{Spikes}) sind die Tr\"ager der
\determ[Aktionspotential]{Aktionspotentiale} (\enterm{spikes}) sind die Tr\"ager der
Information in Nervensystemen. Dabei ist in erster Linie nur der
Zeitpunkt des Auftretens eines Aktionspotentials von Bedeutung. Die
genaue Form des Aktionspotentials spielt keine oder nur eine
@@ -10,7 +10,7 @@ untergeordnete Rolle.
Nach etwas Vorverarbeitung haben elektrophysiologische Messungen
deshalb Listen von Spikezeitpunkten als Ergebniss --- sogenannte
\enterm{Spiketrains}. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und
\enterm{spiketrains}. Diese Messungen k\"onnen wiederholt werden und
es ergeben sich mehrere \enterm{trials} von Spiketrains
(\figref{rasterexamplesfig}).
@@ -79,8 +79,9 @@ Zeitpunkte der Ereignisse durch senkrechte Striche markiert werden.
Die Intervalle $T_i=t_{i+1}-t_i$ zwischen aufeinanderfolgenden
Ereignissen sind reelle, positive Zahlen. Bei Aktionspotentialen
heisen die Intervalle auch \enterm{Interspikeintervalle}. Deren Statistik
kann mit den \"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
heisen die Intervalle auch \determ{Interspikeintervalle}
(\enterm{interspike intervals}). Deren Statistik kann mit den
\"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
\begin{figure}[t]
\includegraphics[width=1\textwidth]{isihexamples}\hfill
@@ -104,9 +105,9 @@ kann mit den \"ublichen Gr\"o{\ss}en beschrieben werden.
\frac{1}{n}\sum\limits_{i=1}^n T_i$.
\item Standardabweichung der Intervalle: $\sigma_{ISI} = \sqrt{\langle (T - \langle T
\rangle)^2 \rangle}$\vspace{1ex}
\item Variationskoeffizient (\enterm{coefficient of variation}): $CV_{ISI} =
\item \determ{Variationskoeffizient} (\enterm{coefficient of variation}): $CV_{ISI} =
\frac{\sigma_{ISI}}{\mu_{ISI}}$.
\item Diffusions Koeffizient: $D_{ISI} =
\item \determ{Diffusionskoeffizient} (\enterm{diffusion coefficient}): $D_{ISI} =
\frac{\sigma_{ISI}^2}{2\mu_{ISI}^3}$.
\end{itemize}
@@ -139,9 +140,10 @@ sichtbar.
im Abstand des Lags $k$.}
\end{figure}
Solche Ab\"angigkeiten werden durch die serielle Korrelation der
Intervalle quantifiziert. Das ist der Korrelationskoeffizient
zwischen aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch lag $k$:
Solche Ab\"angigkeiten werden durch die \determ{serielle
Korrelationen} (\enterm{serial correlations}) der Intervalle
quantifiziert. Das ist der \determ{Korrelationskoeffizient} zwischen
aufeinander folgenden Intervallen getrennt durch lag $k$:
\[ \rho_k = \frac{\langle (T_{i+k} - \langle T \rangle)(T_i - \langle T \rangle) \rangle}{\langle (T_i - \langle T \rangle)^2\rangle} = \frac{{\rm cov}(T_{i+k}, T_i)}{{\rm var}(T_i)}
= {\rm corr}(T_{i+k}, T_i) \]
\"Ublicherweise wird die Korrelation $\rho_k$ gegen den Lag $k$
@@ -170,10 +172,10 @@ durch folgende Sch\"atzer charakterisiert werden:
\item Histogramm der counts $n_i$.
\item Mittlere Anzahl von Ereignissen: $\mu_N = \langle n \rangle$.
\item Varianz der Anzahl: $\sigma_n^2 = \langle (n - \langle n \rangle)^2 \rangle$.
\item Fano Faktor (Varianz geteilt durch Mittelwert): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$.
\item \determ{Fano Faktor} (Varianz geteilt durch Mittelwert): $F = \frac{\sigma_n^2}{\mu_n}$.
\end{itemize}
Insbesondere ist die mittlere Rate der Ereignisse $r$ (Spikes pro
Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz
Zeit, \determ{Feuerrate}) gemessen in Hertz \sindex[term]{Feuerrate!mittlere Rate}
\begin{equation}
\label{firingrate}
r = \frac{\langle n \rangle}{W} \; .
@@ -209,18 +211,18 @@ u.a. wegen dem Zentralen Grenzwertsatz die Standardverteilung. Eine
\"ahnliche Rolle spielt bei Punktprozessen der \determ{Poisson
Prozess}.
Beim homogenen Poisson Prozess treten Ereignisse mit einer festen Rate
$\lambda=\text{const.}$ auf und sind unabh\"angig von der Zeit $t$ und
unabh\"angig von den Zeitpunkten fr\"uherer Ereignisse
(\figref{hompoissonfig}). Die Wahrscheinlichkeit zu irgendeiner Zeit
ein Ereigniss in einem kleinen Zeitfenster der Breite $\Delta t$ zu
bekommen ist
Beim \determ[Poisson Prozess!homogener]{homogenen Poisson Prozess}
treten Ereignisse mit einer festen Rate $\lambda=\text{const.}$ auf
und sind unabh\"angig von der Zeit $t$ und unabh\"angig von den
Zeitpunkten fr\"uherer Ereignisse (\figref{hompoissonfig}). Die
Wahrscheinlichkeit zu irgendeiner Zeit ein Ereigniss in einem kleinen
Zeitfenster der Breite $\Delta t$ zu bekommen ist
\begin{equation}
\label{hompoissonprob}
P = \lambda \cdot \Delta t \; .
\end{equation}
Beim inhomogenen Poisson Prozess h\"angt die Rate $\lambda$ von der
Zeit ab: $\lambda = \lambda(t)$.
Beim \determ[Poisson Prozess!inhomogener]{inhomogenen Poisson Prozess}
h\"angt die Rate $\lambda$ von der Zeit ab: $\lambda = \lambda(t)$.
\begin{exercise}{poissonspikes.m}{}
Schreibe eine Funktion \code{poissonspikes()}, die die Spikezeiten
@@ -253,14 +255,15 @@ Der homogene Poissonprozess hat folgende Eigenschaften:
\item Das mittlere Intervall ist $\mu_{ISI} = \frac{1}{\lambda}$ .
\item Die Varianz der Intervalle ist $\sigma_{ISI}^2 = \frac{1}{\lambda^2}$ .
\item Der Variationskoeffizient ist also immer $CV_{ISI} = 1$ .
\item Die seriellen Korrelationen $\rho_k =0$ f\"ur $k>0$, da das
Auftreten der Ereignisse unabh\"angig von der Vorgeschichte ist. Ein
solcher Prozess wird auch \determ{Erneuerungsprozess} genannt (\enterm{renewal
process}).
\item Die Anzahl der Ereignisse $k$ innerhalb eines Fensters der L\"ange W ist Poissonverteilt:
\item Die \determ[serielle Korrelationen]{seriellen Korrelationen}
$\rho_k =0$ f\"ur $k>0$, da das Auftreten der Ereignisse
unabh\"angig von der Vorgeschichte ist. Ein solcher Prozess wird
auch \determ{Erneuerungsprozess} genannt (\enterm{renewal process}).
\item Die Anzahl der Ereignisse $k$ innerhalb eines Fensters der
L\"ange W ist \determ[Poisson-Verteilung]{Poissonverteilt}:
\[ P(k) = \frac{(\lambda W)^ke^{\lambda W}}{k!} \]
(\figref{hompoissoncountfig})
\item Der Fano Faktor ist immer $F=1$ .
\item Der \determ{Fano Faktor} ist immer $F=1$ .
\end{itemize}
\begin{exercise}{hompoissonspikes.m}{}
@@ -322,18 +325,20 @@ Abbildung \ref{psthfig} n\"aher erl\"autert.
\end{figure}
Ein sehr einfacher Weg, die zeitabh\"angige Feuerrate zu bestimmen ist
die sogenannte \determ{instantane Feuerrate}. Dabei wird die Feuerrate
aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit zwischen zwei
aufeinander folgenden Aktionspotentialen (\figref{instrate} A),
bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate (\figref{instrate} B) ist
g\"ultig f\"ur das gesammte Interspikeintervall. Diese Methode hat den
Vorteil, dass sie sehr einfach zu berechnen ist und keine Annahme
\"uber eine relevante Zeitskala (der Kodierung oder des
Auslesemechanismus der postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist
allerdings keine kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der
Feuerrate k\"onnen f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem
wird die Feuerrate nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale
generiert wurden.
die sogenannte \determ[Feuerrate!instantane]{instantane Feuerrate}
(\enterm[firing rate!instantaneous]{instantaneous firing rate}). Dabei
wird die Feuerrate aus dem Kehrwert der Interspikeintervalle, der Zeit
zwischen zwei aufeinander folgenden Aktionspotentialen
(\figref{instrate} A), bestimmt. Die abgesch\"atzte Feuerrate
(\figref{instrate} B) ist g\"ultig f\"ur das gesammte
Interspikeintervall. Diese Methode hat den Vorteil, dass sie sehr
einfach zu berechnen ist und keine Annahme \"uber eine relevante
Zeitskala (der Kodierung oder des Auslesemechanismus der
postsynaptischen Zelle) macht. $r(t)$ ist allerdings keine
kontinuierliche Funktion, die Spr\"unge in der Feuerrate k\"onnen
f\"ur manche Analysen nachteilig sein. Au{\ss}erdem wird die Feuerrate
nie gleich Null, auch wenn lange keine Aktionspotentiale generiert
wurden.
\begin{exercise}{instantaneousRate.m}{}
Implementiere die Absch\"atzung der Feuerrate auf Basis der
@@ -378,9 +383,9 @@ Bei der Binning-Methode wird die Zeitachse in gleichm\"aßige
Abschnitte (Bins) eingeteilt und die Anzahl Aktionspotentiale, die in
die jeweiligen Bins fallen, gez\"ahlt (\figref{binpsth} A). Um diese
Z\"ahlungen in die Feuerrate umzurechnen muss noch mit der Binweite
normiert werden. Das ist fast so, wie beim Absch\"atzen einer
normiert werden. Das ist \"aquivalent zur Absch\"atzung einer
Wahrscheinlichkeitsdichte. Es kann auch die \code{hist()} Funktion zur
Bestimmung des PSTHs verwendet werden.
Bestimmung des PSTHs verwendet werden. \sindex[term]{Feuerrate!Binningmethode}
Die bestimmte Feuerrate gilt f\"ur das gesamte Bin (\figref{binpsth}
B). Das so berechnete PSTH hat wiederum eine stufige Form, die von der
@@ -422,7 +427,7 @@ wobei $\omega(\tau)$ der Filterkern und $\rho(t)$ die bin\"are Antwort
ist. Bildlich geprochen wird jede 1 in $\rho(t)$ durch den Filterkern
ersetzt (Abbildung \ref{convrate} A). Wenn der Kern richtig normiert
wurde (Integral gleich Eins), ergibt sich die Feuerrate direkt aus der
\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B).
\"Uberlagerung der Kerne (Abb. \ref{convrate} B). \sindex[term]{Feuerrate!Faltungsmethode}
Die Faltungsmethode f\"uhrt, anders als die anderen Methoden, zu einer
stetigen Funktion was insbesondere f\"ur spektrale Analysen von
@@ -439,8 +444,9 @@ Spiketrains.
\section{Spike-triggered Average}
Die graphischer Darstellung der Feuerrate allein reicht nicht aus um
den Zusammenhang zwischen neuronaler Antwort und einem Stimulus zu
analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu erfahren,
ist der \enterm{Spike-triggered average} (\enterm[STA|see{Spike-triggered average}]{STA}). Der STA
analysieren. Eine Methode um mehr \"uber diesen Zusammenhang zu
erfahren, ist der \enterm{spike-triggered average}
(\enterm[STA|see{spike-triggered average}]{STA}). Der STA
\begin{equation}
STA(\tau) = \langle s(t - \tau) \rangle = \frac{1}{N} \sum_{i=1}^{N} s(t_i - \tau)
\end{equation}